歐李F1果實糖酸性狀的遺傳變異分析

張 瑜 ，王鵬飛 ，穆霄鵬 ，張建成 ，付鴻博 ，2，杜俊杰

（1.山西農業大學園藝學院，山西太谷030801；2.黑龍江省農業科學院鄉村振興科技研究所，黑龍江哈爾濱150000）

歐李（Cerasus humilis（Bge.）Sok.）是薔薇科櫻桃屬的一種矮生灌木果樹[1]，也是我國特有的灌木果樹資源[2]，其果實不僅顏色艷麗、風味獨特、肉厚汁多，而且是一種營養價值極高的水果。隨著人們生活水平的不斷提高，果實品質日益受到關注。果實中糖酸組分、含量及其比例均會影響果實品質[3-5]，果實有機酸含量是決定糖酸比等風味品質的一個重要指標，因此，調節酸度提高果實品質一直是園藝領域的主要目標之一[6]。歐李種質資源豐富，種質資源的不同會導致歐李果實有機酸差異較大。在目前生產中采用的主要品種果實口感普遍偏酸，多用于果汁和蜜餞加工[7-8]。果實偏酸是歐李果品生產中存在的主要問題之一，選育高糖低酸品種也就成為了歐李育種的主要目標。

雜交育種是果樹遺傳性狀改良的重要手段之一，目標性狀的遺傳變異越大，從雜交后代中選出優異單株的概率越高[9]。前人在蘋果[10]、桃[11]、越橘[12]、葡萄[13]、黑穗醋栗[14]等果樹上關于糖酸性狀遺傳規律的研究已有諸多報道，但遺傳變異規律因樹種或品種不同存在較大差異。目前，在歐李上關于糖酸遺傳的研究還未見報道。

本研究通過測定歐李親本及其3個組合的雜交后代群體成熟果實中可溶性固形物含量和可滴定酸含量，探討歐李雜交后代果實中糖酸性狀的遺傳特點和傾向，為歐李高品質育種中親本的科學選配提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗以2016年于山西農業大學巨鑫歐李資源圃定植的歐李品種農大6號與農大7號雜交后代、歐李品系DS-1與Y03-09雜交后代、歐李品系DS-1與99-02雜交后代為材料。

1.2 試驗方法

農大6號×農大7號、DS-1×Y03-09和DS-1×99-02這3個組合雜交后代定植行株距為0.6 m×0.4 m，田間管理按常規水肥方法進行，管理措施一致，2018年結果。親本農大6號、DS-1、農大7號、Y03-09和99-02的樹齡均為4 a，定植行株距為0.6 m×0.6 m，田間管理按常規水肥方法進行，管理措施一致。農大6號與農大7號雜交后代中選出73株結果株，歐李品系DS-1與Y03-09雜交后代中選出80株結果株，歐李品系DS-1與99-02雜交后代中選出64株結果株，測定親本及其雜交后代群體果實的可溶性固性物和可滴定酸含量。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 可滴定酸（TA）含量的測定 待親本及雜交后代的果實成熟后，每個單株隨機選取10個果，準確稱取5.00 g果肉，研磨勻漿，轉移到100 mL容量瓶中，用蒸餾水定容至刻度，搖勻。靜置30 min，吸取20 mL放入100 mL三角瓶中，并加入酚酞1～2滴，用標定的0.01 mol/L氫氧化鈉滴定至初顯淡粉色，并在30 s內不褪色為終點，記下氫氧化鈉的用量，可滴定酸含量以蘋果酸（折算系數為0.067）進行計算，重復3次。計算公式如下。

式中，V為樣品提取液總體積（mL）；V1為滴定時取樣液體積（mL）；V2為消耗氫氧化鈉標準液體積（mL）；c為氫氧化鈉標準液摩爾濃度（mol/L）；m為樣品質量（g）。

1.3.2 可溶性固形物（SSC）含量的測定 利用LH-T32型號手持式折光儀測定可溶性固形物。每次選取一個歐李果，5次重復。打開手持式折光儀蓋板，用干凈的紗布或卷紙小心擦干棱鏡玻璃面，在棱鏡玻璃面上滴2滴歐李汁液，蓋上蓋板，進行觀測，讀取視野中明暗交界線上的刻度，即為歐李果實中可溶性固形物含量。

1.4 數據分析

數據均采用Excel 2010和Origin 9.0進行整理并處理。

相應的遺傳指標用Excel 2010進行統計分析，相關計算公式如下。

式中，F為后代平均值，MP為親中值。

2 結果與分析

2.1 雜交后代果實糖、酸含量及其分布范圍

從圖1可以看出，農大6號×農大7號的F1果實的可滴定酸含量變化范圍為0.540%～2.825%，有極值存在，表明在F1中有低親單株出現，這為選育低酸歐李品種提供了親本。農大6號×農大7號的F1果實的可溶性固形物含量變化范圍為9.17%～18.35%，在F1中有超親單株出現，這為選育高糖歐李品種提供了親本。

由圖1可知，DS-1×99-02的F1果實的可滴定酸含量變化范圍為0.453%～2.542%，有極值存在，表明在F1中有低親單株出現，這為選育低酸歐李品種提供了親本。DS-1×99-02的F1果實的可溶性固形物含量變化范圍為11.41%～26.00%，有極值存在，表明在F1中有超高親單株出現，這為選育高糖歐李品種提供了親本。

從圖1可以看出，DS-1×Y03-09的F1果實的可滴定酸含量變化范圍為0.599%～2.796%，有極值存在，表明在F1中有低親單株出現，這為選育低酸歐李品種提供了親本。DS-1×Y03-09的F1果實的可溶性固形物含量變化范圍為10.15%～20.16%，且有極值存在，表明在F1中有超親單株出現，這為選育高糖歐李品種提供了親本。

2.2 雜交后代果實糖、酸含量的頻率分布

農大6號的可滴定酸含量為1.657%，農大7號的可滴定酸含量為1.282%。從圖2可以看出，農大6號與農大7號雜交的F1果實可滴定酸含量多集中在雙親中間，且趨向低酸親本，高酸的后代所占比例極低，可滴定酸呈連續變異，表明歐李果實可滴定酸的遺傳屬于多基因控制的數量性狀，頻次呈偏正態分布，表明可滴定酸的遺傳是由一個或一個以上的主效基因和微效基因共同控制的復雜性遺傳。農大6號的可溶性固形物含量為12.47%，農大7號的可溶性固形物含量為14.30%。從圖2可以看出，農大6號與農大7號雜交的F1果實中可溶性固形物含量趨向中間區域，呈正態分布，這說明歐李果實的可溶性固形物含量是微效多基因控制的數量性狀。

DS-1的可滴定酸含量為0.727%，99-02的可滴定酸含量為1.073%。由圖3可知，DS-1×99-02的F1果實中可滴定酸含量多集中在中高酸區域，低酸的后代所占比例低，可滴定酸呈連續變異，表明歐李果實可滴定酸的遺傳屬于多基因控制的數量性狀。頻次呈偏正態分布，且有超高親本和低于低親的植株存在，表明可滴定酸的遺傳是由一個或一個以上的主效基因和微效基因共同控制的復雜性遺傳。DS-1的可溶性固形物含量為11.71%，99-02的可溶性固形物含量為14.81%。由圖3可知，DS-1×99-02的F1果實中的可溶性固形物含量多集中高糖區域，高糖后代所占比例較高，且呈連續變異，頻次呈正態分布，表明可溶性固形物含量具有典型的數量性狀遺傳特征，屬于微效多基因控制的數量性狀。

DS-1的可滴定酸含量為0.727%，Y03-09的可滴定酸含量為2.758%。從圖4可以看出，DS-1×Y03-09的F1的可滴定酸含量多集中在雙親中間區域，表明歐李果實可滴定酸的遺傳屬于多基因控制的數量性狀。DS-1的可溶性固形物含量為11.71%，Y03-09的可溶性固形物含量為16.50%。從圖4可以看出，DS-1×Y03-09的F1果實的可溶性固形物含量多集中在雙親之間，可溶性固形物呈正態分布，這說明歐李果實的可溶性固形物含量具有典型的數量性狀遺傳特征，屬于微效多基因控制 的數量性狀。

2.3 雜交后代果實糖、酸的遺傳變異

從表1可以看出，農大6號×農大7號雜交后代群體果實可溶性固形物和可滴定酸含量在F1中均出現分離。F1可滴定酸含量平均值為1.41%，稍低于親中值（1.470%），表現為衰退變異，主要是基因的加性效應的影響。其優勢率為-4.05%，遺傳傳遞力強，為95.95%，超高親率為27.4%，后代出現較多的低親植株，超低親率為45.21%，F1代表現出偏低遺傳。F1果實的可溶性固形物含量的平均值為14.02%，高于親中值（13.39%），表明可溶性固形物的遺傳不僅存在加性效應，還存在一定的非加性效應。優勢率為4.74%，遺傳傳遞力強，為104.74%，超低親率（21.92%）較低，后代出現較多的超高親植株，占41.1%，F1表現偏高遺傳。其中，可溶性固形物的變異系數為15.08%，可滴定酸的變異系數為32.41%，超過了20%，表明可滴定酸的選擇潛力更大。該組合SSC趨向高親遺傳，TA為趨向低親遺傳，有向更低的酸度變異的傾向，雜交后代更偏向于父本遺傳，從這個雜交組合后代中選出低酸品種的可能性較大。

表1 農大6號×農大7號歐李F1群體果實性狀的遺傳變異 %

從表2可以看出，DS-1×99-02的F1果實可溶性固形物和可滴定酸含量在雜交后代中均出現分離?？傻味ㄋ岷科骄禐?.37%，高于親中值（0.900%），優勢率為52.44%，遺傳傳遞力強，為152.44%，超高親率為71.87%，超低親率為7.81%，F1表現出偏高遺傳。F1的可溶性固形物含量的平均值為17.85%，高于親中值（13.26%），表明可溶性固形物的遺傳不僅存在加性效應，還存在一定的非加性效應。優勢率為34.62%，遺傳傳遞力強，為134.62%，超低親率（3.13%）較低，后代出現較多的超高親植株，占73.44%，F1表現出偏高遺傳。其中，可溶性固形物的變異系數為22.58%，可滴定酸的變異系數為36.52%，變異系數均超過20%，可滴定酸的變異系數大于可溶性固形物的變異系數，表明可滴定酸的選擇潛力更大。該組合SSC和TA為趨向高親遺傳和父本遺傳，因此，選育比母本更低的低酸品種的概率較小。

從表3可以看出，DS-1×Y03-09的F1果實可溶性固形物和可滴定酸含量在雜交后代中均出現分離。可滴定酸含量平均值1.495%，低于親中值（1.743%），表現為衰退變異，優勢率為14.23%，遺傳傳遞力為85.77%，超高親率為12.50%，盡管表現為衰退變異，但后代出現較少的低親植株，超低親率僅為6.25%。F1代的可溶性固形物含量的平均值為15.03%，高于親中值（14.11%），表明可溶性固形物的遺傳不僅存在加性效應，還存在一定的非加性效應。優勢率為6.56%，遺傳傳遞力強，為106.56%，超低親率較低，為5%，后代出現超高親植株，占26.25%，F1表現出偏高遺傳。其中，可溶性固形物的變異系數為13.76%，可滴定酸的變異系數為32.84%，超過了20%，表明可滴定酸的選擇潛力更大。主要是基因的加性效應的影響。該組合TA趨向于低親遺傳，但是比率較低，因此，選育比母本更低的低酸品種的概率較小。

表2 DS-1×99-02歐李F1群體果實性狀的遺傳變異 %

表3 DS-1×Y03-09歐李F1群體果實性狀的遺傳變異 %

3 結論與討論

糖酸是果實品質形成過程中的最重要的內在因素，也是風味的主要決定因子。歐李不同品種間進行雜交時，后代分離廣泛，部分雜交后代個體表現出超高親或超低親的現象，有一定的雜交優勢，可為選育高品質歐李品種提供一定的理論依據。

本研究發現，可滴定酸含量的變異系數高，均大于30%，雜交后代可滴定酸含量的平均值表現隨組合而異，DS-1與99-02的雜交后代果實可滴定酸的平均值高于親中值，而農大6號與農大7號和DS-1與Y03-09雜交后代果實可滴定酸的平均值低于親中值，3對雜交后代的遺傳傳遞力均在85%以上，DS-1與99-02的遺傳傳遞力甚至達到152.44%，表明可滴定酸的遺傳能力強。果實可滴定酸含量連續變異，表明歐李果實可滴定酸的遺傳屬于多基因控制的數量性狀。頻次呈偏正態分布，且有超高親本和低于低親的植株存在，因此，可滴定酸的遺傳是由一個或一個以上的主效基因和微效基因共同控制的復雜性遺傳。這與姜鳳超等[15]、劉有春等[16]的研究結果基本一致。可溶性固形物含量在雜交后代中多是呈正態分布的連續變異，具有典型的數量性狀遺傳特征。在3對雜交后代中，平均值均大于親中值，遺傳傳遞力均大于100%，超高親率超過20%，其中，DS-1與99-02的可溶性固形物含量的超高親率超過73%，有很強的雜種優勢。由此則表明，可溶性固形物含量是由微效多基因控制的數量性狀，受到親本的影響較大。這與前人的研究結果一致[17-18]。

從遺傳傾向上看，農大6號×農大7號的F1可滴定酸含量遺傳傳遞力強，為95.95%，超低親率為45.21%，F1表現出偏低遺傳。F1的可溶性固形物含量遺傳傳遞力強，為104.74%，后代出現較多的超高親植株，占41.1%，F1表現偏高遺傳。該組合可溶性固形物趨向高親遺傳，可滴定酸為趨向低親遺傳，有向更低的酸度變異的傾向，從這個雜交組合后代中選出低酸品種的可能性較大，且雜交后代更偏向于父本遺傳。DS-1×99-02的F1可滴定酸含量遺傳傳遞力強，為152.44%，超高親率為71.87%，F1表現出偏高遺傳。F1可溶性固形物含量遺傳傳遞力強，為134.62%，超高親率為73.44%，F1表現出偏高遺傳，可滴定酸和可溶性固形物的變異系數均超過20%。該組合可溶性固形物和可滴定酸為趨向高親遺傳，從這個雜交組合中選育比DS-1更低的低酸品種的概率較小，更容易選出高糖品種。DS-1×Y03-09的F1可滴定酸含量遺傳傳遞力為85.77%，超高親率為12.5%，后代出現較少的低親植株，超低親率僅為6.25%。F1表現出偏低遺傳。F1可溶性固形物含量遺傳傳遞力強，為106.56%，后代出現超高親植株，占26.25%，F1表現出偏高遺傳。該組合可溶性固形物和可滴定酸為趨向高親遺傳，從這個雜交組合中選育比DS-1更低的低酸品種的概率較小。

本研究中，F1群體果實性狀中，可滴定酸變異系數大于可溶性固形物變異系數，表明可滴定酸的遺傳潛能和選擇空間更大，在農大6號×農大7號與DS-1×Y03-09雜交組合中，可溶性固形物的遺傳傳遞力大于可滴定酸的遺傳傳遞力，表明雜種優勢更明顯。根據上述結果合理配置親本，可以更好地選育出高糖低酸的鮮食歐李品種。