帽兒山8種常見綠化木本植物的葉片“收益遞減”假說檢驗

叢健

(遼寧省林業發展服務中心，遼寧 沈陽 110036)

全球植物葉片大小變化高達6個數量級[1]。葉片大小是植物適應環境對策的重要指示者[2-4]。葉大小的變化主要通過影響葉邊緣對熱量、二氧化碳和水分的傳導能力來影響整個植株的生長速率[5]。葉片大小理論在40年前就已經建立起來[6]。大葉也會增加樹木的自我蔭蔽(Self-shading)，從而影響光截獲和潛在碳吸收的種間變異[2]。自我蔭蔽葉片大小與很多功能性狀之間都存在著協變關系，共同決定著植物對環境的響應及其適合度變化[5]。因此，植物葉片大小是植物對策的一個重要方面[4]。

植物葉片的異速生長關系研究有助于理解植物葉片大小的投資—收益。葉片質量代表投資，而葉片面積是光能截獲的表現，代表收益。葉面積與葉質量的關系常用指數定律函數描述：A=βMα(A為葉面積，M為葉質量，α為異速生長冪次，β為標準化常數)。在實際計算中，經常冪函數作對數轉化(lgA=lgβ+αlgM)，用斜率α表達異速生長[1]：α< 1表明葉面積增加慢于葉質量增加，為“收益遞減(diminishing returns)”；α> 1正好相反，為“收益遞增(increasing returns)”；α= 1為等速生長，可稱為“收益穩定(constant returns)”。全球尺度研究表明，種間葉面積與葉質量大多呈異速生長關系，葉面積增長比葉質量慢(α<1)，即存在“收益遞減”規律，而樹木呈“收益遞增”規律。但是這些全球尺度的數據分析，不可避免地受到環境和系統發育引起的變異的影響而產生不確定性。針對157個物種內葉面積與葉質量異速生長關系的研究表明，跨物種尺度葉片大小隨葉質量增加呈“收益遞增”型；但其中61個為“收益遞減”型，僅7個為“收益遞增”型[7]。在遼寧西部地區55個園林綠化樹種中，即便氣候和資源高度相同，不同植物間葉片大小依然變異很大，跨物種尺度為“收益穩定”型，但其中46個樹種為“收益遞減”型，僅8個樹種為“收益遞增”型[8]。

國內關于葉質量—葉面積的投資—收益研究還很少，且沒有統一規律。Pan等[9]研究了天目山121種維管植物葉質量—葉面積的關系，隨海拔升高植物葉片大小呈“收益遞增”型逐漸過渡到“收益遞減”型。而Sun等[10]研究表明5種竹類葉片全部符合“收益遞減”假設。祝介東等[11]研究我國東部6個地區97種森林植物之間葉面積與葉質量呈“收益遞減”型異速生長關系，但各地區之間的異速生長關系斜率差異不顯著，均呈等速生長，即“收益穩定”型。姚婧等[12]詳細研究了北京東靈山不同林型五角楓(Acermono)不同發育階段的葉面積與葉質量的異速生長關系，發現成樹呈“收益遞減”型異速生長關系，但幼樹和幼苗呈“收益穩定”的等速生長關系，反映不同生長發育階段所處的光環境差異影響葉的生長對策。劉輝等[13]建立了天山北坡4種典型草原植物葉面積與葉干重的回歸模型，但沒有涉及成本-收益假說。

園林綠化樹種多為人工引種和栽培，研究物種內的葉片投資—收益關系有助于選擇適合度高的園林綠化種[8]。本研究選擇帽兒山常見的8種園林綠化木本植物，用葉面積與葉質量的關系以及SLA隨葉面積和葉質量的變化規律闡明植物葉片的種內種間變異，在種內和種間尺度檢驗葉片投資—收益理論。

1 材料與方法

研究地點位于東北林業大學帽兒山實驗林場。氣候為大陸性氣候，年平均氣溫3.1 ℃，年均降水量723 mm。于7月末每個樹種選取3～5株健康成年樹木(水曲柳選擇幼樹)，每株樹按照大、中、小各選取小葉作為試驗單元，采集時盡量涵蓋較大和較小的葉片，以便更好地建立葉片面積與質量的異速生長關系。將采集的小葉裝入塑料袋，采集完后盡快返回實驗室，用掃描儀獲取每個葉片的圖像(300 DPI)，用于計算葉面積(0.001 cm2)。葉片掃描后裝入信封于70 ℃烘干48 h后稱干質量(0.01 g)。

受大小影響的植物功能性狀之間的變異，主要通過對數轉換的普適指數模型來檢驗[1]：

lgA=lgβ+αlgM

lg表示常用對數轉換。α<1，“收益遞減”；α> 1，“收益遞增”；α= 1，“收益穩定”[1,7]。不同樹種之間α及其與1差異顯著性水平采用似然比檢驗(likelihood ratio test)。lgβ為截距，即標準化常數。用中位數表達種間SLA與葉大小及面積—質量異速生長回歸系數的關系，因為所采集的50個樣本并不一定符合正態分布，而中位數是一個更為穩健的統計量。SMA回歸斜率差異性檢驗采用SMATR 2.0軟件[14]完成。用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析和Turkey多重比較檢驗葉片面積、葉片質量、比葉面積在8個樹種之間是否具有差異性(P= 0.05)。

2 結果與分析

2.1 葉質量、葉面積和比葉面積種間差異

帽兒山8個常見綠化樹種的葉質量、葉面積和SLA均存在顯著差異(P< 0.01，表1)。其中葉面積水曲柳(53.77 cm2)最大，雞樹條莢蒾(43.24 cm2)次之，而金銀忍冬葉片(25.81 cm2)最小。SLA則為梣葉槭(256.93 cm2g-1)最大，紫丁香(146.99 cm2g-1)最小。

表1 帽兒山8個常見綠化樹種的平均葉質量、葉面積和比葉面積(SLA)比較

括號內數字為標準誤，不同字母表示Turkey HSD顯著差異組別(P= 0.05)。

圖1 帽兒山8個常見綠化樹種的對數坐標下葉面積與葉質量異速生長關系散點圖與葉質量異速生長關系散點圖

2.2 葉面積與葉質量的異速生長關系

總體上種內和種間葉面積與葉質量均呈斜率小于1的異速生長關系。8個樹種的葉面積與葉質量呈顯著的線性關系(圖1)。表1給出了8個樹種和跨樹種的葉面積與葉質量異速生長關系比較結果。樹種之間的斜率差異顯著(P< 0.001)。其中，稠李最高(0.94)，其次為白樺(0.93)，二者均臨界顯著低于1(P值分別為0.050和0.047)，其余樹種的斜率均顯著小于1(P< 0.001)(表2)。而截距表現為稠李最高(2.34)，花蓋梨最低(1.95)。8個樹種平均斜率為0.81，截距為2.14。跨樹種尺度上，斜率僅為0.63，截距為1.98，均低于混合所有數據所得的0.77和2.10，表明混合種內和種間數據的回歸方法受較大葉片的影響而產生偏差。

表2 帽兒山8個常見綠化樹種的葉面積與葉質量標準主軸回歸參數(斜率α和截距lgβ)比較

所有回歸均極顯著(P≤0.001)，不同字母表示顯著差異組別(P= 0.05)

2.3 比葉面積隨葉片大小的變化

在物種尺度上，SLA均隨葉片增大呈負指數函數而降低，降低主要發生在小葉區域(圖2)。白樺SLA隨葉質量增加有微弱降低趨勢(圖2a)，而隨葉面積增大降低不顯著(圖2b)。此外，除稠李外，各樹種葉質量的負指數函數關系比葉面積的更緊密(R2大)。

種間尺度與種內尺度的規律相似。各樹種SLA也與葉質量中位數呈負指數函數關系(圖3a)，但與葉面積中位數的關系不顯著。此外，各樹種SLA中位數均與葉面積與葉質量標準主軸回歸斜率(α)和截距(lgβ)呈正相關關系(圖3c和d)。

3 討論

本研究8個樹種葉面積與葉質量的異速生長斜率均小于1，而且SLA也總體上隨葉質量增大而降低，表明8個樹種的葉片均符合“收益遞減”型。如果葉質量包含葉柄，“收益遞減”可能進一步增大[15]。本研究8個樹種葉面積與葉質量的平均異速生長斜率(0.81)表明葉質量增長比葉面積快，略低于Milla和Reich[7]全球157個物種的平均值(0.87)，跨物種的斜率(0.77，基于所有樣本)處于全球數據最低水平(0.77～1.42)[7]。這可能是本研究區域的年均溫較低(3.1 ℃)有關。大葉片單位葉面積的成本比小葉片的高，據此可以推測本地區的植物適宜較小的葉片。事實(表1)也證明了這一推測。大葉片需要的構建成本更高，是因為他們需要自我支撐和抵抗風力而需要更多地機械支持構件，因此在生長季較短的北方地區大多分布葉片較小的樹木。這一規律也對園林綠化樹木選擇有一定指導意義。

同一植物在不同生境可能導致不同的葉面積—質量異速生長關系，SLA也不同。例如，本研究與遼西的3個樹種[8]相比，水曲柳的葉面積-質量異速生長斜率(0.76)大于遼西值(0.41)，紫丁香的(0.86)也大于遼西值(0.53)，但花蓋梨(0.65)小于遼西的(0.95)[8]；而3個樹種的SLA則為大小順序呈相反趨勢，即帽兒山的花蓋梨大于遼西的，水曲柳和紫丁香則為帽兒山的大。同種植物，干旱地區的SLA更小，本研究地年降雨量(723 mm)高于阜新市(539 mm)[8]。花蓋梨的反常尚不能給出令人滿意的解釋，可能是由于阜新市年均溫比帽兒山的更低的緣故(0.5 vs. 3.1 ℃)。本研究梣葉槭斜率略小于梣葉槭(原產北美，我國北方較為常見的綠化樹種)在原產地的葉面積—質量異速生長斜率0.93(0.78, 1.05; 95%CI)[7]，但本研究的SLA(256.93 cm2g-1)比原產地的(152.41 cm2·g-1)[7]大。

圖2 帽兒山8個常見綠化樹種葉面積與葉片質量的關系

圖3 帽兒山8個常見綠化樹種的比葉面積中位數(SLA)與葉大小(a)以及葉面積(b)與質量標準主軸異速生長斜率(c)截距(d)的關系

為了闡明關于葉質量的葉片光截獲成本的本質，有必要研究種內異速生長關系[7]。但迄今為止，種內葉片投資—收益研究并不多。大部分研究發現種內成熟植物的葉片為“收益遞減”型，盡管有部分“收益穩定”型和少數“收益遞增”型[7,8,10,12]。“收益遞增”預測植物傾向于生長大葉片，但與植物葉片不可能無限生長相悖。多種因素會導致這種結果，首先，取樣時采集了萌生枝條的葉片，這些葉片數量在整個樹冠上極少，但葉面積大，葉厚度低，一般SLA較大。這些葉片會由于杠桿效應增大SMA回歸斜率，與模擬誤差結果[7]相符。其次，取樣的樣本容量過小也會影響回歸斜率。為了減小樣本容量的影響，本研究選擇50個葉片檢驗投資—收益關系，一定程度上降低了不確定性。最后，截距也是一個應該考慮的問題。SMATR2.0軟件在斜率差異顯著的情況下不再檢驗截距的差異性。但本研究發現，SLA與斜率和截距都存在正相關關系(圖3c和d)。Sun等[10]發現5個竹類植物之間葉面積與葉質量異速生長截距與平均葉面積正相關(盡管不顯著)，而與海拔負相關。這些發現暗示，在研究葉片投資—收益種間變異時，僅考慮異速生長斜率的影響是不夠的，還要考慮異速生長截距的作用。