溫度對(duì)蔗螟天敵等腹黑卵蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響

潘雪紅，商顯坤，魏吉利，黃誠(chéng)華

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530007)

【研究意義】甘蔗螟蟲是甘蔗的主要害蟲，具有種類多、世代重疊、鉆蛀性危害大、隱蔽性強(qiáng)及難以控制的特點(diǎn)。等腹黑卵蜂Telenomusdingus屬緣腹細(xì)蜂科 Scelionidae(又名黑卵蜂科)，是甘蔗螟蟲的卵寄生性天敵，可以寄生二點(diǎn)螟和條螟，是廣西最大的甘蔗種植區(qū)——崇左市蔗區(qū)甘蔗螟蟲的自然優(yōu)勢(shì)天敵[1-2]。等腹黑卵蜂作為卵寄生蜂，能在害蟲卵期控制其發(fā)生，有效阻止幼蟲對(duì)作物的為害。明確等腹黑卵蜂的生物學(xué)特性，對(duì)今后等腹黑卵蜂的室內(nèi)人工繁殖及田間保護(hù)利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，對(duì)黑卵蜂的研究主要集中在物種引進(jìn)利用、效果評(píng)價(jià)及部分生物學(xué)方面。Schwartz和Gerling[3]在試驗(yàn)室條件下研究了黑卵蜂TelenomusremusNixon成蜂生物學(xué)特性，觀察了成蜂羽化、交配、壽命、性比和產(chǎn)卵情況。Chabi-Olaye[4]研究了卵寄生蜂Telenomusisis的對(duì)非洲莖螟Sesamiacalamistis的寄主定位和寄主選擇性差異。1966年印度從南美洲引進(jìn)美洲條螟Diatraeasaccharalis(F.)的自然天敵黑卵蜂Telenomusalecto(Crawford)，在蔗區(qū)良好地建立了群落，該黑卵蜂偏愛(ài)甘蔗二點(diǎn)螟和甘蔗條螟[5-6]。Jamshidnia等[7]分別于甘蔗分蘗期(6月5～15日)和生長(zhǎng)后期(10月10～20日)分批釋放黑卵蜂TelenomusbusseolaeGahan防治甘蔗螟蟲SesamiacreticaLed.和SesamianonagrioidesLef.，結(jié)果表明甘蔗品種和生長(zhǎng)期對(duì)黑卵蜂卵塊密度、搜索效率和寄生率有顯著影響，甘蔗品種、生長(zhǎng)期及兩者交互作用對(duì)黑卵蜂的寄生效率、成蟲羽化和F1后代性比的影響不顯著；該寄生蜂在CP48-103品種上的卵塊密度、搜索效率和寄生率最高。由于黑卵蜂的寄主專化性較強(qiáng)，目前尚未發(fā)現(xiàn)易于其室內(nèi)大量繁殖的中間寄主，對(duì)黑卵蜂的研究及開(kāi)發(fā)應(yīng)用因此受到限制?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近幾年來(lái)本研究團(tuán)隊(duì)開(kāi)展了蔗螟天敵等腹黑卵蜂發(fā)生規(guī)律的初步研究，結(jié)果表明等腹黑卵蜂是甘蔗螟蟲的優(yōu)勢(shì)天敵，具有重要的研究?jī)r(jià)值和促進(jìn)甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的潛力。目前，關(guān)于溫度對(duì)等腹黑卵蜂影響的研究，國(guó)內(nèi)外均未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)不同溫度條件下蔗螟天敵等腹黑卵蜂的發(fā)育歷期和發(fā)育速率進(jìn)行測(cè)定和分析，為等腹黑卵蜂的室內(nèi)人工繁殖及其對(duì)蔗螟的有效防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

甘蔗條螟：2017年11月至2018年1月，在廣西蔗區(qū)采集越冬代甘蔗螟蟲老熟幼蟲，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)產(chǎn)卵供試驗(yàn)用。

等腹黑卵蜂：2018年3-4月，于田間越冬代螟蛾羽化期，在廣西崇左市和南寧市蔗區(qū)隨機(jī)采集大量甘蔗螟卵，將卵塊用棉花保濕后帶回室內(nèi)飼養(yǎng)供試驗(yàn)用。

1.2 實(shí)驗(yàn)儀器

RXZ-280B型智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠)、RXZ型-280B智能人工氣候箱。

1.3 溫度處理

設(shè)置17、20、23、26、29和32 ℃共6個(gè)溫度梯度(溫度波動(dòng)范圍± 1 ℃)，相對(duì)濕度為75 %± 5 %，光周期14L∶10D。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

在等腹黑卵蜂羽化當(dāng)日，將充分交配后的雌蜂引入直徑3.5 cm、長(zhǎng)10 cm的管中，管壁點(diǎn)涂25 %濃度的蜂蜜水溶液，然后接入新鮮螟蟲卵塊，蜂卵比約1∶10。室溫下寄生6～8 h后，將等腹黑卵蜂取出，將被寄生過(guò)的卵塊放入不同溫度恒溫箱內(nèi)，每個(gè)卵塊為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)溫度10個(gè)重復(fù)。分別于每天9: 00-10: 00和17: 00-18: 00各觀察1次等腹黑卵蜂的出蜂情況，并計(jì)算等腹黑卵蜂從卵到成蜂羽化的發(fā)育歷期和發(fā)育速率。

1.5 發(fā)育速率與溫度的關(guān)系擬合

分別選用線性回歸模型Y=a+bX、S曲線模型Y=ea+b/X和Logistic曲線模型Y=A/(1+ea-bX)[8-9]進(jìn)行等腹黑卵蜂發(fā)育速率與溫度的擬合。模型中a、b為參數(shù)，A為運(yùn)用三點(diǎn)法[10-11]進(jìn)行估算的發(fā)育速率的上限值。

1.6 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

運(yùn)用直線回歸法和直接最優(yōu)法計(jì)算比較等腹黑卵蜂發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。

直線回歸法：參照張孝羲[12]的直線回歸公式：

直接最優(yōu)法：參照李典謨和王莽莽[13]的直接最優(yōu)法公式：

式中：T為試驗(yàn)設(shè)置的溫度，D為發(fā)育歷期，為平均發(fā)育歷期，為有效積溫的平均，n為處理數(shù)。

1.7 發(fā)育最適溫度

根據(jù)Lagrange中值定理[14-16]計(jì)算發(fā)育適宜溫區(qū)的上限Tmax和下限Tmin：

式中：a、b為L(zhǎng)ogistic曲線方程中的參數(shù)a、b。

發(fā)育最適溫度Tmid計(jì)算公式為：

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件建立溫度與發(fā)育速率關(guān)系的回歸方程，進(jìn)行回歸分析。采用Duncan 氏新復(fù)極差法，DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)等腹黑卵蜂發(fā)育歷期和發(fā)育速率的影響

從表1可知，等腹黑卵蜂的平均發(fā)育歷期和發(fā)育速率在17 ℃條件下分別為(27.96±0.21)d和0.0358，在32 ℃條件下分別為(8.10±0.10)d和0.1235。在17、20、23、26和29 ℃ 5個(gè)溫度處理?xiàng)l件下，等腹黑卵蜂的平均發(fā)育歷期差異顯著(P<0.05)，而29和32 ℃條件下，等腹黑卵蜂的平均發(fā)育歷期差異不顯著(P>0.05)。結(jié)果表明，等腹黑卵蜂的發(fā)育速率隨溫度的升高而加快，發(fā)育歷期則隨著溫度升高呈縮短趨勢(shì)。

2.2 溫度與發(fā)育速率的關(guān)系

采用線性回歸、S曲線回歸和Logistic回歸3種方法分別得到等腹黑卵蜂發(fā)育速率與溫度之間的擬合模型(表2)。結(jié)果表明，等腹黑卵蜂的發(fā)育速率與溫度之間相關(guān)性顯著(P<α=0.001)。Logistic模型的決定系數(shù)R2(0.9942)均大于線性回歸模型和S曲線回歸模型。由此可得出，在17～32 ℃范圍內(nèi)，Logistic 回歸模型更能模擬溫度與等腹黑卵蜂發(fā)育速率之間的關(guān)系，其回歸方程為V=0.1755/(1+e4.0166-0.1529T)。

表1不同溫度下等腹黑卵蜂的發(fā)育歷期和發(fā)育速率

Table 1 Developmental duration and developmental rate ofT.dingusat different temperatures

溫度( ℃)Temperature平均歷期N(d)Average duration發(fā)育速率V(1/d)Developmental rate1727.96±0.21a0.03582020.54±0.88b0.04872316.20±0.39c0.06172611.67±0.20d0.0857299.17±0.17e0.1091328.10±0.10e0.1235

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Duncan氏多重比較差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters following the data in the same column mean significant difference by Duncan’s multiple range test (P<0.05).

根據(jù)Logistic曲線方程中的參數(shù)a和b，等腹黑卵蜂的發(fā)育最適溫度為26.27 ℃，適宜溫區(qū)下限溫度為14.37 ℃，適宜溫區(qū)上限溫度為38.17 ℃。根據(jù)Logistic模型計(jì)算出在等腹黑卵蜂最適溫度條件下的發(fā)育歷期為11.40 d。

2.3 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

通過(guò)直線回歸法求得等腹黑卵蜂發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為(12.04±1.06) ℃和(160.92±7.33)d· ℃，通過(guò)直接最優(yōu)法求得等腹黑卵蜂發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為11.25 ℃和172.31 d· ℃；直接最優(yōu)法的變異系數(shù)c.v.(11.23)，小于直線回歸法的變異系數(shù)(16.79，表3)。因此，對(duì)于等腹黑卵蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，直接最優(yōu)法的計(jì)算結(jié)果優(yōu)于直線回歸法。

3 討 論

本研究探討了溫度對(duì)蔗螟優(yōu)勢(shì)天敵等腹黑卵蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明溫度是影響等腹黑卵蜂生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，在17～32 ℃范圍內(nèi)，等腹黑卵蜂均能正常發(fā)育，其發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短，發(fā)育速率加快，發(fā)育最適溫度為26.27 ℃。本研究結(jié)果為室內(nèi)恒溫條件下所獲得，盡管室內(nèi)條件與自然變溫條件下的實(shí)際情況會(huì)有一定差異，但也能夠較大程度反映出溫度對(duì)等腹黑卵蜂發(fā)育速率的影響趨勢(shì)。

本研究通過(guò)對(duì)3種模型進(jìn)行比較，結(jié)果表明Logistic回歸模型更能擬合等腹黑卵蜂的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系。Logistic模型能較好地反映出昆蟲在高溫區(qū)和低溫區(qū)發(fā)育速率隨著溫度的升高或降低而趨向于平緩的特點(diǎn)[17]。根據(jù)Logistic模型得出，等腹黑卵蜂的發(fā)育最適溫度為26.27 ℃，發(fā)育歷期為11.40 d。

本研究中，直接最優(yōu)法得到的等腹黑卵蜂發(fā)育起點(diǎn)溫度為11.25 ℃，有效積溫為172.31 d· ℃，回歸方程為T=11.25+172.31V，計(jì)算結(jié)果優(yōu)于直線回歸法。根據(jù)該回歸方程，結(jié)合當(dāng)?shù)貧鉁兀蓪?duì)等腹黑卵蜂的發(fā)生世代進(jìn)行推測(cè)。

表2 等腹黑卵蜂的發(fā)育速率與溫度的擬合模型

表3 等腹黑卵蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

本研究結(jié)果表明，等腹黑卵蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度為11.25 ℃，有效積溫為172.31 d· ℃，最適發(fā)育溫度為26.27 ℃，據(jù)此，在室內(nèi)條件下，可根據(jù)最適溫度對(duì)等腹黑卵蜂進(jìn)行飼養(yǎng)或調(diào)控發(fā)育歷期，以便適期釋放，利用其進(jìn)行蔗螟防控。在實(shí)際應(yīng)用中，可根據(jù)本研究結(jié)果，結(jié)合當(dāng)?shù)貧鉁仡A(yù)測(cè)等腹黑卵蜂的發(fā)生情況，同時(shí)結(jié)合當(dāng)?shù)氐雀购诼逊淠繕?biāo)寄主甘蔗螟蟲的發(fā)生規(guī)律，于田間螟卵高發(fā)而等腹黑卵蜂自然種群密度低的時(shí)期，通過(guò)人工釋放卵寄生性天敵，或在螟卵孵化高峰期時(shí)施用對(duì)天敵安全的高效低毒農(nóng)藥等措施[18]來(lái)控制蔗螟為害。

然而，本研究中等腹黑卵蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫均是在室內(nèi)恒溫條件下獲得的結(jié)果，通常情況下昆蟲的發(fā)育速率在實(shí)際自然變溫條件下比試驗(yàn)恒溫條件下要快[19]。因此，在田間自然氣候條件下，對(duì)等腹黑卵蜂的應(yīng)用應(yīng)在試驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際情況，才能發(fā)揮最佳效果。除溫度之外，濕度、光照等許多其他因素同樣會(huì)影響等腹黑卵蜂的生長(zhǎng)發(fā)育，這有待進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

4 結(jié) 論

等腹黑卵蜂在17～32 ℃范圍內(nèi)均能正常發(fā)育，高溫時(shí)發(fā)育速率較快，發(fā)育歷期也相應(yīng)較短。Logistic模型更能很好地?cái)M合出等腹黑卵蜂發(fā)育速率與溫度二者之間的關(guān)系。直接最優(yōu)法得到等腹黑卵蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為11.25 ℃和172.31 d·℃。發(fā)育最適溫度為26.27 ℃，發(fā)育歷期為11.40 d。根據(jù)等腹黑卵蜂的發(fā)生期預(yù)測(cè)，在等腹黑卵蜂田間種群密度低的時(shí)期，可以采取人工釋放天敵或生物防治的方式防治甘蔗螟蟲。