5-氨基乙酰丙酸對喜樹幼苗鹽害緩解的生理機制研究

孟長軍, 杜喜春, 張旸

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5-氨基乙酰丙酸對喜樹幼苗鹽害緩解的生理機制研究

孟長軍, 杜喜春, 張旸

(西安文理學院生物與環境工程學院，西安 710065)

為明確5-氨基乙酰丙酸(ALA)的生理生化機理，研究了ALA對喜樹幼苗鹽害的緩解效應。結果表明，80 mg L–1的ALA對喜樹幼苗鹽脅迫的緩解效果更佳。80 mg L–1的ALA處理提升了鹽脅迫下喜樹幼苗的抗氧化能力，顯著增加了幼苗葉片的氮素含量和葉綠素含量，緩解了鹽脅迫對PSⅡ的破壞，提高了光合碳同化能力，從而促進幼苗生長。鹽脅迫下喜樹幼苗葉片的過氧化物酶(POD)活性和葉綠素含量并未隨ALA濃度增加而升高。這為喜樹的抗鹽栽培提供了理論依據。

喜樹；5-氨基乙酰丙酸；鹽脅迫；光合；干質量

土壤鹽漬化是植物生長面臨的常見逆境。中國是遭受土壤鹽漬化危害較為嚴重的國家之一，我國鹽漬土總面積約3.6×107hm2，約占全國可利用土地面積的4.88%[1]。由于全球氣候變化以及人類活動的干擾, 中國干旱、半干旱地區土壤鹽漬化問題更是日趨嚴重[2]。土壤鹽漬化對土壤的通氣性、透水性以及養分的有效性均會帶來負面影響，最終抑制植物的正常生長[3]。

喜樹()為藍果樹科(Nyssaceae)喜樹屬植物。喜樹既是優良的園林樹種，也是具有抗癌作用的藥用植物[4]，目前被列為國家Ⅱ級保護植物[5]。據研究，在NaCl脅迫下，喜樹幼苗雖然具有一定的滲透調節能力和自由基清除能力，但對鹽脅迫依然比較敏感[6]。因此，要想在我國分布廣泛的鹽漬化土壤中種植喜樹，首先要解決喜樹特別是幼苗的抗鹽栽培問題。

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid, ALA)是亞鐵血紅素生物合成的前體物質[7]。有研究表明, ALA可顯著提高植物的抗逆性，促進植物的生長[8–10]。喜樹是重要的藥用樹種，在選擇外源調節物質提高喜樹抗逆性時，對人的無害性和安全性是我們首先考慮的因素。ALA作為一種外源生長調節劑，就具有易降解、無殘留且對人體無毒的優點[11]。ALA這種無毒無殘留的特性對于藥用植物喜樹的抗逆栽培而言就顯得彌足珍貴。

需要強調的是，ALA對植物生長的促進作用和抗逆效果會受到施用濃度、施用方式和施用時間的影響，并且因植物種類而異[12]。ALA對喜樹逆境條件下緩解效應的研究也還沒有系統展開。為此，我們研究了不同濃度的ALA對鹽脅迫下喜樹幼苗生理生化特性的影響，以期探明ALA緩解喜樹幼苗鹽害脅迫的合適濃度及其生理生化機理, 為喜樹幼苗的抗鹽栽培提供一些理論依據和技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選取長勢一致(莖粗約7 mm, 株高約30 cm)、生長健壯的1年生喜樹幼苗為試驗材料，將喜樹幼苗種植在大小相同裝有等量基質的營養缽(13 cm× 13 cm)中，所用栽培基質為純砂。

1.2 試驗設計

本試驗以Hoagland營養液+0.5% NaCl為對照，設3個處理, 分別添加40、80和120 mg L–1ALA噴葉。每處理20株幼苗，3次重復，每試驗組60株幼苗。每天早晨10:00，每個營養缽用量筒澆灌含0.5% NaCl的Hoagland營養液100 mL，保持栽培基質基本濕潤。

ALA溶液中添加0.01% Triton作展著劑，每隔6 d用家用噴水壺將ALA均勻噴在喜樹幼苗的葉片上，每處理用量均為150 mL, 葉片背面和正面均噴施。連續處理3次。在第3次處理后的第6天，每個處理任選5株，測定相關指標。

1.3 方法

氣體交換參數和葉綠素熒光參數的測定 晴天早上9:00-11:00用美國LI-COR公司的Li-6400便攜式光合儀進行測量，分別測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)、蒸騰速率(Tr)；使用Li-6400-40熒光葉室測量PSⅡ光化學效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(ETR)、非光化學猝滅系數(NPQ)、光化學猝滅系數(qP)。設定測定溫度為25℃，濕度為70%。

葉綠素含量和葉氮含量的測定 選取從上往下數的第2片葉子，使用TYS-3N型植物營養測定儀測定葉綠素含量和葉氮含量。

抗氧化酶活性的測定 超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍四唑光還原法測定，過氧化物酶活性(POD)用愈創木酚法測定, 過氧化氫酶(CAT)活性用高錳酸鉀滴定法測定[13]。

幼苗干質量的測定 在試驗結束時，完整挖出喜樹幼苗，漂洗干凈，在80℃的烘箱烘干，用電子天平稱量干質量。

1.4 數據計算和分析

采用Excel 2013和SPSS 16.0進行數據處理, 采用Duncan’s法對數據進行差異顯著性分析。

2 結果和分析

2.1 ALA對鹽脅迫下葉片光合指標的影響

由表1可以看出，不同濃度ALA處理對喜樹幼苗葉片光合特性的影響不同。整體而言，噴施ALA后，喜樹幼苗在鹽脅迫下的光合作用得到顯著的提高。80 mg L–1ALA對鹽脅迫下喜樹幼苗葉片光合指標的促進作用最為明顯，凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)和蒸騰速率(Tr)分別比對照顯著增加了45.38%、47.83%和38.37%。噴施40 mg L–1ALA后，Pn、Cond和Tr分別比對照顯著增加了29.82%、28.26%和19.02%，而噴施120 mg L–1ALA的Pn、Cond和Tr分別比對照顯著增加了26.12%、17.39%和17.83%。

2.2 ALA對鹽脅迫下葉片葉綠素含量的影響

ALA的噴施濃度不同，對鹽脅迫下喜樹幼苗葉片葉綠素含量的影響不同(圖1)。用80 mg L–1ALA噴施喜樹幼苗葉片后，葉綠素的含量顯著高于對照，是對照的1.43倍。40和120 mg L–1ALA噴施后，葉片葉綠素含量分別比對照高21.92%和13.37%,但差異不顯著。

表1 ALA對喜樹幼苗光合指標的影響

Pn: 凈光合速率; Cond: 氣孔導度; Tr: 蒸騰速率。同列數據后不同字母表示差異顯著(<0.05,=5)。下表同。

Pn: Net photosynthetic rate; Cond: Stomatal conductance; Tr: Transpiration rate. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level (=5). The same is following Tables.

圖1 ALA對喜樹幼苗葉綠素含量的影響

2.3 ALA對鹽脅迫下葉片葉綠素熒光特性的影響

由表2可知，ALA噴施濃度不同，對鹽脅迫下喜樹幼苗葉片葉綠素熒光特性的影響不同。噴施ALA，可使喜樹幼苗葉片的PSⅡ光化學效率(Fv/ Fm)、電子傳遞速率(ETR)和光化學猝滅系數(qP)顯著增高，非光化學猝滅系數顯著降低。80 mg L–1ALA處理的效果最佳，Fv/Fm、ETR和qP分別比對照高24.35%、61.09%和57.43%。

2.4 ALA對鹽脅迫下葉片保護酶活性的影響

從表3可見, 80 mg L–1ALA對喜樹幼苗葉片SOD和POD活性的促進作用更為明顯，分別比對照顯著高41.57%和71.00%。40和120 mg L–1ALA對SOD活性亦有顯著的促進作用。噴施ALA后，喜樹幼苗葉片的CAT活性均增高，但與對照的差異并不顯著。

2.5 ALA對鹽脅迫下葉片氮含量的影響

由圖2可以看出，鹽脅迫下喜樹幼苗葉片氮含量因ALA噴施濃度不同存在差異。和對照相比, 喜樹幼苗噴施ALA后，葉片氮含量均有提高。80 mg L–1ALA處理對喜樹幼苗葉片氮含量的促進作用最為明顯，比對照顯著高38.03%。40和120mg L–1ALA噴施喜樹幼苗葉片后，葉片氮含量亦有提高，分別比對照高11.41%和11.13%。

2.6 ALA對鹽脅迫下幼苗干重的影響

由圖3可以看出，噴施不同濃度ALA，對鹽脅迫下喜樹幼苗干重的影響存在差異。80 mg L–1ALA處理對鹽脅迫下喜樹幼苗干重的促進作用最為顯著，比對照高27.62%。40和120 mg L–1ALA噴施后，對鹽脅迫下喜樹幼苗的干重亦有一定的促進作用，分別比對照高10.71%和5.57%。

表2 ALA對喜樹幼苗葉片葉綠素熒光特性的影響

Fv/Fm: PSⅡ光化學效率; ETR: 電子傳遞速率; NPQ: 非光化學猝滅系數; qP: 光化學猝滅系數。

Fv/Fm: PSⅡphotochemical efficiency; ETR: electron transfer rate; NPQ: Non-photochemical quenching coefficient; qP: Photochemical quenching coefficient.

表3 ALA對喜樹幼苗抗氧化酶活性的影響

圖2 ALA對喜樹幼苗葉片氮素含量的影響

圖3 ALA對喜樹幼苗干質量的影響

3 討論

3.1 適宜濃度的ALA對鹽脅迫有顯著緩解效應

喜樹對鹽脅迫較為敏感，要想在鹽漬化土壤中廣泛栽培，有必要研究外源調節物質對喜樹鹽害的緩解作用。ALA具備無殘留、無毒性且可提高植物抗逆性的特點[11]，是逆境脅迫下喜樹外源調節物質的重要選擇。本研究結果表明，噴施ALA后，植物幼苗的鹽害能夠得到一定程度的緩解，這和徐曉潔等[14]的研究結果一致。

但是，ALA對喜樹幼苗鹽脅迫的緩解效果并沒有隨ALA濃度的增加而增強，本研究結果表明, 80 mg L–1ALA處理的緩解效果最佳，鹽脅迫下喜樹幼苗葉片中的保護酶活性，特別是POD，顯著高于對照；光合色素和凈光合速率均高于對照40%以上，使幼苗受到的鹽害得到了一定程度的緩解，最終幼苗的干重比對照高27.62%。但是，40和120 mg L–1ALA處理效果均比不上80 mg L–1的。因此, ALA對喜樹幼苗鹽脅迫的緩解有明顯的劑量效應。

3.2 外源ALA與葉片保護酶活性的關系

鹽脅迫打破了植物體活性氧生成和清除的動態平衡，使活性氧自由基過多積累，最終對植物細胞造成傷害[14–16]。而SOD、POD和CAT這3種抗氧化酶可以協同作用清除細胞內的H2O2和氧分子，進而維持活性氧的代謝平衡[17]。本研究結果表明, 噴施ALA后，喜樹幼苗葉片中的SOD和POD活性均顯著升高，以80 mg L–1ALA處理的效果最佳。隨著SOD和POD活性的增強，喜樹幼苗對活性氧的清除能力進一步提高，膜脂過氧化反應得到一定程度的抑制，光合膜的破壞作用也會得到緩解[18],這對喜樹幼苗的光合作用而言顯然是有利的。

同時，雖然ALA是亞鐵血紅素生物合成的前體物質[10]，POD是以亞鐵血紅素為輔基的酶類[19]。但本研究中，隨著ALA噴施濃度的提高，POD活性呈先增高再降低的趨勢，兩者并不存在線性關系。因此，我們并不能得出ALA被喜樹幼苗吸收后能夠轉化為亞鐵血紅素，并最終提高POD活性的結論。

3.3 外源ALA與葉片氮含量和葉綠素含量的關系

氮(N)作為葉綠素的組成元素，可以直接影響到葉綠體的數目和葉綠體的基粒結構。此外，N還是Rubisco等許多光合關鍵酶的組成元素。本研究結果表明，喜樹幼苗噴施ALA后，葉片中的氮含量均有所增高，以80 mg L–1ALA的促進作用最為明顯。這和俞建良等[11]的研究結果相近。喜樹幼苗N含量的提高，對光合關鍵酶類和葉綠素含量的提高都會有一定的促進作用。

ALA能夠在前質體或葉綠體中形成原葉綠素酸脂，再經過光還原作用最終形成葉綠素[20]。本研究結果表明，隨噴施ALA濃度升高，喜樹幼苗葉片的葉綠素含量呈先增加再下降的趨勢，以80 mg L–1ALA處理達到峰值。這說明外源ALA和喜樹幼苗葉片的葉綠素含量間并不存在線性關系。由此推斷，ALA噴施葉片后，很可能并不是作為葉綠素合成前體在起作用，而只是作為生長調節物質參與喜樹葉綠素合成并調節喜樹幼苗生長[21]，這還有待于深入研究。

ALA對鹽脅迫下喜樹幼苗葉綠素的保護作用可能是因為其降低了逆境條件下葉綠素酶活性并促進了原葉綠素酸脂還原酶復合體的合成有關[22–23]。葉綠素含量與凈光合速率呈顯著正相關[22]，較高的葉綠素含量對于凈光合速率的提高具有很好的促進作用。

3.4 外源ALA與光合作用的關系

植物通過光合作用將無機物質轉化為有機物,同時固定太陽光能。光合作用也是綠色植物對各種內外因子最敏感的生理過程之一[24–25]。本研究結果表明，噴施ALA能顯著促進鹽脅迫下喜樹幼苗的光合作用，噴施80 mg L–1ALA后，葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著增加，這與常青山等[26]和張春平等[27]的研究結果類似。

葉綠素熒光動力學技術被視為植物光合作用的無傷探針而被廣泛應用于植物逆境生理研究[28–29]。光化學猝滅(qP)反映了光能用于光化學反應電子傳遞的份額，也在一定程度上反映了PSII反應中心的開放程度；非光化學猝滅(NPQ)反映了由熱耗散引起的熒光猝滅[30–31]。本研究結果表明, 噴施ALA后喜樹幼苗的Fv/Fm、ETR和qP顯著增加,NPQ則顯著下降。這表明噴施外源ALA后, 鹽脅迫下喜樹幼苗PSⅡ受到的破壞得到了緩解，PSⅡ的潛在光合作用活力得到了提高，最終Fv/Fm顯著增高。

關于ALA促進植物生物量增加的報道已有很多[21,27,32–33]。鹽脅迫往往會引起植物葉片凋落并抑制植物的生長。本研究結果表明，80 mg L–1ALA處理，喜樹幼苗的生物量顯著高于對照，比對照高27.62%。這表明適宜濃度的ALA對喜樹幼苗的鹽害脅迫有很好的緩解作用，很好地抑制了葉片凋落。當然，喜樹幼苗干重的增加也是鹽脅迫下光合作用危害減少，光合活力得到維持的結果。

綜上所述, ALA之所以能夠緩解鹽害對喜樹幼苗的傷害，主要是因為適宜濃度ALA可促進SOD和POD等關鍵抗氧化酶的活性[34]，緩解了細胞膜脂過氧化；適宜濃度ALA可顯著提高鹽脅迫下喜樹幼苗葉片中的氮和葉綠素含量，確保了幼苗葉片中葉綠體的數目和光合關鍵酶的活性[11,35]；適宜濃度ALA能夠使鹽脅迫下喜樹幼苗PSⅡ受到的破壞得到緩解、光能捕獲效率和光合效率得到提高，進而促進光合碳同化能力[36]。

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Study on Physiological Mechanism of Alleviating Effect of 5-Aminolevulinic Acid onSeedlings under Salt Stress

MENG Chang-jun, DU Xi-chun, ZHANG Yang

(College of Biology and Environmental Engineering, Xi’an University,Xi’an 710065, China)

To clarify the physiological and biochemical mechanism of 5-aminolevulinic acid (ALA), the alleviating effect of ALA onseedlings under salt stress were studied. The results showed that the alleviating effect onseedlings under salt stress was the best treated with 80 mg L–1ALA. Treated with 80 mg L–1ALA spraying leaves ofunder salt stress, the antioxidant capacity was enhanced, the nitrogen and chlorophyll contents increased significantly, the damage of PS II under salt stress was relieved, which Fv/Fm was 24.35% higher than that of control, and carbon-assimilation capacity increased, Pn was 45.38% higher than that of control, so that the growth of seedlings under salt stress was promoted. The peroxidase (POD) activity and chlorophyll content ofseedlings did not increase with increment of ALA concentration. Therefore, these would provide the theoretical basis for salt cultivation of.

; 5-Aminolevulinic acid; Salt stress; Photosynthetic; Dry weight

10.11926/jtsb.3916

2018-03-28

2018-07-03

西安市科技計劃項目文理專項(CXY1352WL16)；省級大學生創新創業訓練計劃項目(2409)資助

This work was supported by the Arts and Science Special Project for Science and Technology in Xi’an (Grant No. CXY1352WL16), and the Project for Students Innovation and Entrepreneurship Training in Provincial College (Grant No. 2409).

孟長軍(1980~ )，男，碩士，主要從事園藝植物生物技術研究。E-mail: 120792272@qq.com