秈型血緣對秈粳稻雜交后代產(chǎn)量和加工及外觀品質(zhì)的影響

王旭虹 李鳴曉 張 群 金 峰 馬秀芳 姜樹坤 徐正進,* 陳溫福

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秈型血緣對秈粳稻雜交后代產(chǎn)量和加工及外觀品質(zhì)的影響

王旭虹1,**李鳴曉1,**張 群1金 峰2馬秀芳3姜樹坤4徐正進1,*陳溫福1

1沈陽農(nóng)業(yè)大學水稻研究所, 遼寧沈陽 110866;2吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 吉林長春 130118;3遼寧省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所, 遼寧沈陽 110101;4黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所, 黑龍江哈爾濱 150086

針對20世紀80年代以來特別是進入新世紀我國東北水稻大多通過秈粳稻雜交育成的實際情況, 為了明確秈型血緣對東北水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響, 以Sasanishiki(粳稻)/Habataki(秈稻)//Sasanishiki///Sasanishiki構建的回交重組自交系群體(BILs) 85個株系為試材, 分別在遼寧沈陽、吉林長春和黑龍江哈爾濱種植, 以秈型頻率(Fi)即來自秈型親本分子標記比例為指標, 分析了秈型血緣與產(chǎn)量和品質(zhì)的關系。結果表明, BILs群體在遼寧、吉林和黑龍江能夠正常成熟, 株系數(shù)和Fi平均值有自南向北逐漸降低的趨勢, 三地生物產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)和經(jīng)濟產(chǎn)量差異均未達到顯著水平(黑龍江生物產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)缺失); 穗數(shù)在遼寧、吉林>在黑龍江, 每穗粒數(shù)在黑龍江>在吉林>在遼寧; 糙米率在黑龍江顯著高于遼寧, 而在吉林與遼寧和黑龍江差異不顯著; 精米率和整精米率在遼寧、吉林>在黑龍江, 堊白粒率和堊白度在遼寧>在吉林>在黑龍江, 三地粒長、粒寬和長寬比均無顯著差異。總體上Fi與千粒重、經(jīng)濟產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)、糙米率和粒寬呈極顯著負相關, 與長寬比呈極顯著正相關; 三地Fi與產(chǎn)量及其構成因素的相關性與總體相似, 只是在黑龍江大多沒有達到顯著水平; 在遼寧和吉林Fi與粒寬呈顯著負相關, 而只有在遼寧Fi與長寬比的正相關達到顯著水平。在本試驗條件下, 控制秈型頻率在10%左右可能有利于實現(xiàn)秈粳亞種有利基因互補, 促進東北粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)在更高水平上統(tǒng)一起來。

水稻; 北方粳稻; 秈粳稻雜交; 產(chǎn)量結構; 加工品質(zhì); 外觀品質(zhì)

水稻是世界最重要的糧食作物之一, 90%以上分布在亞洲[1]。亞洲栽培稻(普通栽培稻)分為秈(/)和粳(/)兩個亞種, 粳稻約占10%, 集中分布在中國、日本、韓國等地。中國是世界上唯一同時種植秈稻和粳稻的國家, 秈稻占2/3左右, 主要分布于緯度和海拔較低地區(qū), 粳稻主要分布于緯度和海拔較高地區(qū), 中部地區(qū)秈粳交錯[2-3]。秈粳2個亞種都起源于普通野生稻(Griff.), 在長期自然選擇和人工選擇過程中, 秈粳稻基因組不斷分化, 形態(tài)生理特性也產(chǎn)生顯著差異, 粳稻品質(zhì)性狀特別是外觀和加工品質(zhì)明顯優(yōu)于秈稻, 相對我國北方和日本、韓國等飲食習慣而言, 粳稻蒸煮食味品質(zhì)也優(yōu)于秈稻[4]。東北是我國粳稻主產(chǎn)區(qū), 早期以引進日本品種和技術為主, 20世紀70年代以后, 隨著秈粳稻雜交、理想株型特別是90年代以來水稻超高產(chǎn)育種即超級稻的興起, 東北粳稻產(chǎn)量水平明顯超過緯度相近的日本, 成為國內(nèi)外著名高產(chǎn)稻區(qū)[5]。與日本水稻育種至今仍然以粳亞種內(nèi)品種間雜交為主不同, 20世紀80年代以來我國北方稻區(qū)推廣的優(yōu)良品種絕大多數(shù)都是直接或間接通過秈粳稻雜交育成的[2,6]。秈型血緣的引入在提高產(chǎn)量潛力的同時是否對品質(zhì)性狀有直接負面影響, 迄今相關研究還不能圓滿回答這個問題[7-9], 而以秈粳稻雜交育成品種為試材的研究, 由于遺傳背景差異使得上述問題更加復雜化[10-12]。本研究以秈粳稻雜交后又用粳型親本回交2次構建的回交重組自交系為試材, 分別在遼寧沈陽、吉林長春和黑龍江哈爾濱種植, 以來自秈型親本分子標記比例為指標, 比較分析不同生態(tài)條件下秈型血緣對產(chǎn)量和加工及外觀品質(zhì)的影響, 為北方秈粳稻雜交優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

Sasanishiki(粳稻)/Habataki(秈稻)//Sasanishiki/// Sasanishiki的回交重組自交系群體(BILs) 85個株系及其親本, 由日本農(nóng)業(yè)生物資源研究所提供。分子標記連鎖圖譜共有236個RFLP 標記, 覆蓋水稻基因組約951.3 cM, 平均每條染色體覆蓋長度79.28 cM, 平均每條染色體上含19.7個標記, 標記間平均距離為4.03 cM[13]。以秈型頻率(Fi)即來自秈型親本分子標記比例作為秈型血緣的量化指標, BILs群體Fi在0.028~0.390之間連續(xù)分布, 平均值為0.128[14]。

試驗于2016—2017年在黑龍江(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院, 哈爾濱 45°77'N, 126°68'E)、吉林(吉林農(nóng)業(yè)大學, 長春 43°87'N, 125°33'E)、遼寧(遼寧省水稻研究所, 沈陽 41°67'N, 123°33'E)進行, 采用隨機區(qū)組設計, 3次重復; 每個株系4行, 每行10穴, 每穴1株; 行距為30.0 cm, 株距為13.3 cm。4月中旬播種, 保溫旱育苗, 5月中旬移栽。三地土壤肥力分別為堿解氮(N) 86.4、104.1、125.3 mg kg–1, 速效磷(P2O5) 31.1、33.4、39.7 mg kg–1, 速效鉀(K2O) 206.0、317.0、232.2 mg kg–1, 有機質(zhì)2.4%、2.5%、2.5%; 施肥量分別為N 180 kg hm–2、P2O5105 kg hm–2、K2O 105 kg hm–2。其他栽培管理同當?shù)厣a(chǎn)田。

記載各生育時期, 成熟期調(diào)查每株系10株的有效穗數(shù), 選中等的10穗測定每穗粒數(shù)、結實率和千粒重, 并取長勢中等的5株自然風干后測定生物產(chǎn)量、經(jīng)濟產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)。樣品保存3個月后, 依照國際《GB/T 117891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》測定糙米率、精米率、整精米率、粒長、粒寬、長寬比、堊白粒率、堊白大小和堊白度。

用Microsoft Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)和繪制圖表, 用SPSS 22.0軟件統(tǒng)計分析。2017年遼寧和黑龍江有些株系稻瘟病異常發(fā)生, 產(chǎn)量數(shù)據(jù)誤差較大, 因此本文分析2016年數(shù)據(jù)。

2 結果與分析

2.1 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體產(chǎn)量性狀比較

BILs群體在三地能正常成熟株系生育期相差1周, 生育期與Fi的相關系數(shù)分別為0.124、-0.034和-0.056, 均未達到顯著水平, 因此本文沒有考慮生育期及氣象因素的影響。Sasanishiki在遼寧、吉林和黑龍江的抽穗期分別為8月3日、5日和8日, Habataki分別為8月7日、8日和12日。Sasanishiki的特點是穗數(shù)多而每穗粒數(shù)少, Habataki則表現(xiàn)為穗數(shù)少而每穗粒數(shù)多(表1)。從表1還可以看出, BILs群體在遼寧、吉林和黑龍江分別有87、65和62個株系能夠正常成熟(含親本), Fi平均值有自南向北逐漸降低的趨勢。不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體產(chǎn)量結構存在顯著差異, 穗數(shù)表現(xiàn)為遼寧、吉林>黑龍江, 每穗粒數(shù)表現(xiàn)為黑龍江>吉林>遼寧, 結實率表現(xiàn)為遼寧、黑龍江>吉林, 千粒重表現(xiàn)為吉林、黑龍江>遼寧。不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體生物產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)和經(jīng)濟產(chǎn)量差異均未達到顯著水平(黑龍江生物產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)缺失)。

表1 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體產(chǎn)量性狀

表中同列標以不同字母的值, 其差異在0.05水平顯著。

Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Fi:frequency.

2.2 秈型頻率與產(chǎn)量性狀的關系

總體上BILs群體Fi與千粒重、經(jīng)濟產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)呈極顯著的負相關(數(shù)據(jù)略)。不同生態(tài)環(huán)境間BILs群體經(jīng)濟產(chǎn)量沒有顯著差異, 但是遼寧、吉林Fi與經(jīng)濟產(chǎn)量表現(xiàn)為極顯著的負相關(圖1)。從圖1還可以看到, BILs群體Fi與產(chǎn)量構成因素的關系比較復雜, 不同生態(tài)環(huán)境間也有一定差異, 總體趨勢是與穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結實率的相關性均未達到顯著水平, 而與千粒重表現(xiàn)為顯著的負相關(黑龍江接近顯著水平); 從物質(zhì)生產(chǎn)與分配分析, 除數(shù)據(jù)缺失的黑龍江外, BILs群體Fi與經(jīng)濟系數(shù)呈極顯著的負相關, 與生物產(chǎn)量相關性沒有達到顯著水平。

2.3 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體品質(zhì)性狀比較

從表2可以看出, 親本在3個試驗點外觀和加工品質(zhì)表現(xiàn)穩(wěn)定, Sasanishiki的糙米率、整精米率、堊白粒率和堊白度明顯優(yōu)于Habataki。不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體品質(zhì)性狀存在顯著差異: 糙米率表現(xiàn)為黑龍江顯著高于遼寧, 吉林與遼寧和黑龍江差異不顯著; 精米率和整精米率均表現(xiàn)為遼寧、吉林>黑龍江, 堊白粒率和堊白度均表現(xiàn)為遼寧>吉林>黑龍江, 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體粒長、粒寬和長寬比均無顯著差異。

2.4 秈型頻率與品質(zhì)性狀的關系

總體上BILs群體Fi與糙米率和粒寬呈極顯著的負相關, 與長寬比呈極顯著的正相關(數(shù)據(jù)略)。不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體Fi與加工品質(zhì)關系不密切, 與糙米率有負相關的趨勢, 但是只有遼寧達到顯著水平(圖2)。從圖3可以看出, 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體Fi與堊白粒率和堊白度的相關性均未達到顯著水平; 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體Fi與粒長的相關都不顯著, 但是與粒寬均表現(xiàn)為負相關, 其中在遼寧和吉林達到顯著水平; 因此, 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體Fi與長寬比均呈正相關, 其中在遼寧達到顯著水平。

圖1 不同生態(tài)環(huán)境下BILs 秈型頻率(Fi)與產(chǎn)量性狀的關系

圖中*表示相關性在0.05水平顯著,**表示相關性在0.01水平顯著。

*and**, significance of correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Fi:frequency.

表2 不同生態(tài)環(huán)境下BILs群體品質(zhì)性狀

表中同列標以不同字母的值, 其差異在0.05水平顯著。

Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

圖2 不同生態(tài)環(huán)境下BILs 秈型頻率(Fi)與加工品質(zhì)的關系

圖中*表示相關性在0.05水平顯著,**表示相關性在0.01水平顯著。

*and**, significance of correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Fi:frequency.

圖3 不同生態(tài)環(huán)境下BILs秈型頻率(Fi)與外觀品質(zhì)的關系

圖中*表示相關性在0.05水平顯著,**表示相關性在0.01水平顯著。

*and**, significance of correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Fi:frequency.

3 討論

進入21世紀以來, 中國秈稻加工品質(zhì)顯著提高, 與粳稻的差異有所縮小; 秈粳稻外觀品質(zhì)均有明顯改善, 但是秈粳差異依舊[12]。我國東北粳稻特殊的生態(tài)環(huán)境、品種類型和育種技術, 與國內(nèi)以雜種優(yōu)勢利用為核心的南方秈稻, 及國外以粳稻品種間雜交為主的日本粳稻有顯著差異, 決定了必須結合本地實際開展核心基礎理論和關鍵應用技術研究。隨著秈粳稻雜交育種的廣泛應用, 東北粳稻秈型頻率平均值為0.05, 最高的接近0.20; 秈型頻率與食味值呈顯著的負相關, 與堊白粒率呈顯著正相關[10]。其中有的超級稻品種盡管秈型頻率較高, 產(chǎn)量潛力顯著超過一般日本粳稻, 但是外觀品質(zhì)和加工品質(zhì)也已經(jīng)趕上甚至超過一般日本粳稻, 只是食味值與后者有較大差異[11]。秈粳稻雜交重組自交系群體大部分株系是中間類型, 秈型血緣與主要品質(zhì)性狀并無顯著相關性, 有的是通過其他性狀間接影響[7-9]。Sasanishiki是日本粳稻, 曾經(jīng)在遼寧等地大面積種植, 也曾是北方雜交粳稻主要親本之一, Habataki是日本超高產(chǎn)研究計劃育成的秈稻品種, 這2個親本在本研究3個地點均能正常成熟。BILs群體秈型頻率平均值為0.13, 接近東北秈粳稻雜交育成品種, 遠低于秈粳稻雜交重組自交系群體, 而且遺傳背景大同小異。用BILs群體研究秈型血緣對東北水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響, 既與引進秈稻血緣而保持粳稻遺傳背景的北方粳稻現(xiàn)狀相對應, 又避免了以育成品種為試材遺傳背景多樣性使問題復雜化。

本研究３個試驗點緯度分別相差2o左右。BILs群體能夠正常成熟, 株系數(shù)和Fi平均值有自南向北逐漸降低的趨勢, 盡管三地相關系數(shù)顯著水平不完全一致, 但總體上Fi與千粒重、經(jīng)濟產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)、糙米率和粒寬呈極顯著負相關, 與長寬比呈極顯著正相關。進一步分析本研究結果可以發(fā)現(xiàn), 受秈型血緣影響較大的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀, 基本上都是Fi≥0.2以后負向效應明顯增加, Fi在0.1左右各性狀變異幅度較廣(圖２~圖４), 意味著育種選擇的機會較多; 在Fi<0.2范圍內(nèi), Fi與產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的相關系數(shù)或顯著水平降低(數(shù)據(jù)略)。從另一個角度分析, 本試驗試材是來自Sasanishiki/Habataki//Sasanishiki ///Sasanishiki的BILs群體, 構建過程中并沒有經(jīng)歷東北地區(qū)生態(tài)環(huán)境的選擇, 這可能是Fi與一些產(chǎn)量性狀負相關的原因之一。據(jù)此可以認為, 在本試驗條件下秈型血緣的引入對東北粳稻外觀和加工品質(zhì)并無明顯不利影響, 引入10%左右的秈型血緣可能有利于控制其對產(chǎn)量的負面作用, 促進東北粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)在更高水平上統(tǒng)一起來。實際上20世紀末以來, 東北特別是遼寧水稻品種都有較多的秈型血緣, 如遼粳454、遼粳371和遼星1號的Fi分別為7.87%、14.61%和11.80%, 沈農(nóng)6014、沈農(nóng)9741和沈農(nóng)265的Fi分別為12.36%、7.78%和6.74%, 遼鹽2號的Fi為16.29%[15]。無獨有偶, 我國另一個粳稻主產(chǎn)區(qū)江蘇常規(guī)粳稻品種浙粳88的秈型成分也在10%左右, 而甬優(yōu)系列秈粳雜交稻的秈型成分比例比較復雜[16]。秈型頻率是一個籠統(tǒng)的概念, 幾十個乃至本研究增加到236個標記, 都不足以反映整個染色體組差異, 今后應深入到整個基因組乃至相關基因, 綜合分析秈型血緣、秈粳基因組互作以及聚合亞種有利基因對東北粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的影響, 為提高秈粳稻雜交育成品種品質(zhì)提供遺傳學依據(jù)。

我國水稻在漫長進化過程中形成的秈粳稻分布是由亞種屬性、生態(tài)環(huán)境和社會需求共同決定的, 隨著秈粳稻雜交育種和分子生物學研究的深入, 以及人民對口糧要求的提高, 過去長期形成的南秈北粳的格局已經(jīng)和正在打破, 如我國臺灣、江蘇的粳稻化, 浙江、安徽、湖北、河南、重慶及四川粳稻的發(fā)展。經(jīng)過長期自然選擇和人工選擇, 形成了秈粳亞種基因型遺傳分化和表現(xiàn)型形態(tài)分化的對應關系, 表現(xiàn)出明顯的連鎖不平衡即不同等位基因的非隨機組合現(xiàn)象[17]。因此秈粳亞種在落粒性、稃毛與殼色、直鏈淀粉含量、籽粒長寬比、酚反應等性狀上存在明顯差異, 可以根據(jù)上述亞種特征性狀對地方品種和改良品種進行秈粳分類[18]。秈粳稻雜交打破了很多亞種屬性的相對穩(wěn)定聯(lián)系, 使得程氏指數(shù)對秈粳稻雜交后代分類的有效性顯著降低[19-20]。今后將逐漸打破秈粳亞種界限, 秈中有粳, 粳中有秈, 秈粳亞種融合, 人類可以根據(jù)需要設計、培育和種植豐富多樣的水稻品種。

4 結論

來自Sasanishiki/Habataki//Sasanishiki///Sasanis-hiki的BILs群體, 在遼寧省沈陽市、吉林省吉林市、黑龍江省哈爾濱市能夠正常成熟, 株系數(shù)和Fi平均值有自南向北逐漸降低的趨勢。總體上Fi與千粒重、經(jīng)濟產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)、糙米率和粒寬呈極顯著負相關, 與長寬比呈極顯著正相關。秈型血緣的引入對東北水稻品質(zhì)性狀并無顯著負面影響, 控制秈型血緣在10%左右可能有利于實現(xiàn)東北水稻產(chǎn)量和品質(zhì)在更高水平上統(tǒng)一起來。

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Effect ofpedigree on yield and milling and appearance qualities in the offspring of/cross

WANG Xu-Hong1,**, LI Ming-Xiao1,**, ZHANG Qun1, JIN Feng2, MA Xiu-Fang3, JIANG Shu-Kun4, XU Zheng-Jin1,*, and CHEN Wen-Fu1

1College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;2Faculty of Agronomy Jilin Agricultural University, Changchun 130118, Jilin, China;3Rice Research Institute, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110101, Liaoning, China;4Cultivation and Farming Research Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, Heilongjiang, China

Most of the rice cultivars in Northeast China has been released by crossingrice since the 1980s, especially in the new century. In order to clarify the influence ofpedigree on the yield and quality of rice in northeastern China, 85 BILs derived from Sasanishiki ()/Habataki ()//Sasanishiki///Sasanishiki were planted in Shenyang of Liaoning, Changchun of Jilin, and Harbin of Heilongjiang. Thefrequency (Fi) we defined is a ratio oftype marker to all markers in order to analyses the relationships between yield traits and quality traits. The normal mature plant coefficients and Fi average values in Liaoning, Jilin and Heilongjiang gradually decreased from south to north, and the differences in biological yield, economic coefficient and economic yield were not significant (Biological yield and economic coefficient in Heilongjiang were missing). The spike number in Liaoning and Jilin were higher than that in Heilongjiang. The number of grains per panicle showed a trend in Heilongjiang>in Jilin>in Liaoning. The brown rice in Heilongjiang was significantly higher than that in Liaoning and the brown rice in Jilin was no significant difference compared with that in Liaoning and Heilongjiang. The milled rice rate and head rice rate were higher in Liaoning and Jilin than those in Heilongjiang. The chalkiness rice rate and chalkiness level showed trends in Liaoning>in Jilin>in Heilongjiang. The grain length, grain width and aspect ratio were not significantly different among the three areas. There were significantly negative correlations of Fi with 1000-grain weight, economic yield, economic coefficient, brown rice rate and grain width, and a significantly positive correlation with aspect ratio. The correlations between Fi and yield and its components were similar to those in the overall situation, but most parameters in Heilongjiang did not reach a significant level. There were a significantly negative correlation between Fi and grain width in Liaoning and Jilin, and only a significantly positive correlation between Fi and aspect ratio in Liaoning. Under the conditions of this experiment, controlling Fi at about 10% could be beneficial to complement each other of elite alleles from two subspecies, promote theproduction into a higher level in Northeast China.

rice; northrice;andcrosses; yield traits; milling quality; appearance quality

2018-06-04;

2018-12-24;

2019-01-09.

10.3724/SP.J.1006.2019.82031

徐正進, E-mail: xuzhengjin@126.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

王旭虹, E-mail: 631110967@qq.com; 李鳴曉, E-mail: 2625910996@qq.com

本研究由國家自然科學基金-遼寧聯(lián)合基金項目(U1708231)資助。

This study was supported by the Joint Funds of the National Natural Science Foundation of China (U1708231).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190108.0903.002.html