越冬栽培稻產量性狀相關QTL定位

閆 超 鄭 劍 段文靜 南文斌 秦小健 張漢馬 梁永書

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越冬栽培稻產量性狀相關QTL定位

閆 超 鄭 劍 段文靜 南文斌 秦小健 張漢馬 梁永書*

植物環境適應分子生物學重慶市重點實驗室 / 重慶師范大學, 重慶 401331

越冬栽培稻是一類能越過自然冷冬季節并在第2年春季萌芽、正常開花結實、收獲稻谷的水稻品種。本文通過對越冬栽培稻產量性狀QTL分析, 明確產量相關性狀的遺傳規律, 旨在進一步解析越冬栽培稻產量性狀的遺傳機制, 為育種創新利用提供理論依據。以3份越冬栽培稻構建的3個半同胞F2群體為材料。各考察15個產量相關性狀, 利用Excel 2003、GraphPad Prism 5.0和QTL IciMapping 4.10軟件分析數據、繪制遺傳圖譜、定位QTL和聯合分析。結果表明, 產量性狀表型值在3群體中呈連續正態分布, 表現為數量性狀遺傳。共檢測到37個QTL和26對上位性QTL, 貢獻率分別介于2.32%~36.31%和1.04%~2.05%; 檢測到9個同時影響2個及以上產量性狀(一因多效) QTL標記區間; 以聯合分析檢測到13個產量性狀相關QTL, 其中4個QTL區間與單群體檢測QTL區間重疊; 越冬栽培稻產量相關性狀QTL以加–顯性效應遺傳為主、上位性遺傳效應為輔。本研究將為越冬栽培稻產量相關基因挖掘及育種創新利用奠定基礎。

QTL定位; 產量性狀; 越冬栽培稻

在水稻育種和生產實踐中, 不斷挖掘、創新利用優異水稻資源是超高產水稻新品種培育必不可缺的重要環節, 是助推水稻育種產業轉型升級的原動力。

水稻產量構成因子主要包括單株穗數、每穗粒數、結實率和粒重4類重要農藝性狀, 大多屬于數 量性狀遺傳。前人采用QTL分析策略開展其基礎應用研究, 在完成主效QTL初定位的基礎上進一步構建近等基因系群體來開展基因精細定位, 最終運用基因圖位克隆技術解析基因的生物學功能。自1994年首次發表水稻產量性狀QTL定位結果以來至2006年僅Gramene QTL (www.gramene.org/qtl)收錄水稻QTL定位信息達8646條[1], 有關產量相關性狀QTL定位信息多達2060條。部分水稻株高、穗粒數、粒形、千粒重等重要產量性狀主效QTL已被精細定位甚至克隆。其中,[2]是一個能同時影響水稻穗粒數、株高和抽穗期的主效QTL。[3]不僅影響水稻粒重和粒長, 還是影響粒寬和籽粒充實度的微效QTL, 在調節籽粒和器官大小中發揮負調節因子作用。[4]調節縱向細胞生長, 該位點17.1 kb串聯重復序列上下游負調控致粒長和谷物外觀品質明顯改善。Gn1a[5]基因編碼一種降解細胞分裂素的酶, 該基因表達減弱使細胞分裂素在花序分生組織中累積, 增加繁殖器官數目從而使穗粒數增多進而提高水稻產量。GW2[6]編碼一個環型E3泛素連接酶, 位于細胞質中, 通過將其底物錨定到蛋白酶體進行降解, 從而負調控細胞分裂。GW5[7]被精細定位在BAC克隆OJ097_A12, 該基因缺失使泛素不能轉移到靶蛋白上, 從而使本應降解的底物不能被特異識別, 進而激活穎花外殼細胞的分裂, 增加穎花外殼的寬度, 最終增加谷殼的寬度、粒重及產量性狀。[8]基因編碼正向調節細胞分裂的蛋白, 過表達該基因可促進細胞分裂和提高谷粒充實, 從而增加粒寬和產量。[9]基因編碼IAA–葡萄糖水解酶, 能水解IAA-葡萄糖成游離IAA和葡萄糖, 在胚乳發育過程中調控生長素平衡從而影響粒重及灌漿速率。-[10]被精細定位在第2染色體, 位于富亮氨酸受體激酶基因簇中, 控制單株產量的形成。[11]編碼植物特有轉錄因子, 高表達促進細胞伸長, 進而形成大粒。綜上所述, 水稻產量性狀基因成功分離克隆的創新點源于優異基因資源的挖掘與創新利用, 這將推動水稻現代分子生物學長足發展, 為水稻高產分子機制解析和分子設計育種提供基因資源。

越冬栽培稻是指在正季收割稻谷后續留稻樁且能越過自然冷冬季節, 在第2年春季稻樁上萌發新芽、正常開花、結實, 在成熟期再次收獲稻谷的一類栽培稻品種。在農業生產上, 倘若能培育并大面積推廣“高產、優質、廣適”的越冬稻新品種, 即可1年栽種連續多年收獲稻谷, 這對緩解當前國家因城鎮化、工業化、務農人口銳減導致土地大面積拋荒給水稻生產帶來負面影響具有重要的現實意義。自1959年嚴斧[12-13]首次在湖南長沙和沅江、湖北孝感等地發現水稻露地越冬再生以來。我國水稻科技工作者圍繞越冬稻的越冬萌芽特性, 特別是越冬再生稻的產量穩定性及產量相關性狀諸如生育期、分蘗及穗粒數的遺傳表現[14-19], 以及越冬不育系、越冬雜種優勢、配合力分析和越冬常規品種選育等都有相關報道[20-22], Liang等[23]以多年生東鄉野生稻為材料在第6染色體長臂上定位到一個影響越冬再生的, 這些研究為越冬稻新品種培育及其遺傳基礎理論研究奠定了基礎。比較分析前人對越冬稻的研究報道, 不難看出現有越冬稻的遺傳基礎理論與育種應用研究進程緩慢, 大多停留在田間產量性狀調查及育種研究的初步探索階段, 其深層次的遺傳分子機制信息知之甚少。特別是對越冬栽培稻資源產量相關性狀的遺傳位點及其作用模式的認識仍然很模糊, 很難從分子層面聚合不同越冬栽培稻高產基因于同一越冬稻新品種中。挖掘和分析越冬栽培稻產量性狀相關基因, 從分子層面揭示越冬栽培稻產量相關性狀特性是開展越冬稻新品種培育的前提。本研究以3份遺傳背景迥異的越冬栽培稻為材料, 構建3個半同胞F2遺傳群體并繪制其遺傳連鎖圖譜, 在水稻成熟期分別考察各群體單株產量相關性狀, 運用QTL作圖軟件分析越冬栽培稻種質資源產量相關性狀QTL, 以期為揭示越冬栽培稻產量性狀的遺傳機制和及其在育種中的創新利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

3份越冬栽培稻(簡稱W1、W2和W3)為親本, 這些材料源自現有栽培稻品種, 在重慶市自然冷冬環境下篩選而獲得, 經歷了重慶(2016年1月23日)大雪冷冬季節、并在第2年春季萌芽、正常開花結實, 成熟期收獲種子, 表現出強勁的越冬再生能力(圖1)。2016年7月, 在重慶師范大學生物園試驗基地以這3份越冬栽培稻作母本分別與秈稻恢復系綿恢725雜交, 構建了3個(簡稱OW1、OW2和OW3)秈粳交半同胞組合; 同年年9月在海南省陵水縣英州鎮四川農業科學院南繁育種基地種植雜種F0種子, 同年12月收取F1植株種子、獲得F2群體種子供產量性狀遺傳分析。

圖1 W1、W2和W3越冬栽培稻2016春季的田間表現

1.2 材料種植與農藝性狀考察

2017年3月14日將親本W1、W2、W3和綿恢725及其F1種子, OW1、OW2、OW3群體F2所有種子播種在重慶師范大學生命科學學院生物園水稻試驗田, 4月27日移栽, 株行間距為20 cm×23 cm, 單本栽插, 每行10株。水肥管理、病蟲害防治同常規生產稻田相同。

參考申宗坦[24]撰寫的方法, 在水稻成熟期, 收取親本W1、W2、W3和綿恢725及其F1各5個整齊一致單株, 隨機選取OW1、OW2、OW3每個群體150個單株, 考察其產量相關性狀, 包括株高(plant height, PH)、有效穗數(number of panicles, PN)、穗長(panicle length, PL)、穗實粒數(number of filled grain, NFG)、穗空粒數(number of empty grain, NEG)、穗總粒數(spikelet per panicle, SPP)、結實率(seed-setting rate, SSR)、穗粒密度(grain-setting density, GSD)、粒長(grain length, GL)、粒寬(grain width, GW)、粒厚(grain thickness, GT)、粒長寬比(grain long-width ratio, LWR)、千粒重(thousand-grain weight, TGW)、主穗重(main panicle weight, MPW)、單株產量(grain yield plant–1, GYP) 15個。用GraphPad Prism 5.0和Microsoft Excel 2003軟件分析親本間產量性狀測驗值、群體性狀間相關性和繪制柱狀圖。

1.3 SSR分子圖譜構建及QTL定位分析

選用公開發表683對公共SSR引物對3個群體3對親本進行多態性篩選[25], 用均勻分布在水稻12條染色體的多態性SSR引物分別進行OW1、OW2和OW3群體各F2單株基因分型分析。由上海英俊生物技術有限公司合成所有SSR引物, 提取DNA采用SDS法[26]。

利用QTL IciMapping 4.10軟件[27]MAP功能構建分子圖譜, LOD臨界值選取為4.0, 采用nnTwoOpt算法作圖, 標記順序調整標準為SARF, 窗口大小為5構建遺傳連鎖圖譜。利用ICIM-CMP功能對3張遺傳圖譜進行整合。利用構建好的3張圖譜和1張整合圖譜, 結合農藝性狀表型統計值, 采用QTL IciMapping 4.10軟件的ICIM-ADD、ICIM-EPI和ICIM-ADD (JICIM)模型進行QTL加/顯性、上位性和聯合分析, 設LOD臨界值定為3.0, 上位性分析時設LOD臨界值為5.0。采用McCouch等[28]的系統命名所定位QTL。

2 結果與分析

2.1 親本、雜種F1及F2群體產量性狀的表型值分析

表1表明, 綿恢725的穗長、穗實粒數、穗總粒數及粒長寬比等6個性狀分別與親本W1、W2和W3間存在顯著甚至極顯著差異, 穗長分別為29.27、27.43、19.67和19.23 cm, 穗實粒數分別為334、188、192和142, 穗總粒數分別為350、235、231和183, 粒長分別為9.74、7.11、7.13和6.84 mm, 粒寬分別為2.34、3.43、3.42和3.26 mm, 粒長寬比分別為4.18、20.8、2.09和2.09, 單株產量分別為69.02、59.43、55.85和50.47 g。OW1和OW3群體親本間穗空粒數和穗粒密度分別存在顯著或極顯著差異, 穗空粒數分別為16、47、39和41, 穗粒密度分別為11.96、8.57、11.70和7.90。OW2和OW3群體親本間株高和有效穗數分別存在顯著或極顯著差異, 株高分別為122.67、139.13、99.79和115.70 cm, 有效穗數分別為12、17、21和23。OW3群體親本間產量性狀結實率和千粒重存在極顯著差異。結實率分別為95.33%、79.86%、83.10%和77.68%, 千粒重21.06、22.49、23.3和24.78 g。OW1、OW2和OW3雜種F1植株的株高、穗總粒數、粒厚和千粒重等4個性狀呈超高值親本遺傳, 株高分別為155.58、143.75和142.80 cm, 穗總粒數分別387、321和302, 粒厚分別為2.55、2.45和2.35 mm, 千粒重分別為24.70、25.50和24.80 g。穗實粒數、穗空粒數、結實率和單株產量等4個性狀呈超低值親本遺傳, 穗實粒數分別為105、95和87, 穗空粒數分別為282、226和215, 結實率分別為27.13%、29.60%和28.81%, 單株產量分別47.85、37.56和33.56 g。有效穗數、粒長、粒寬和主穗重等4個性狀呈中親遺傳, 有效穗數分別為16、16和15, 粒長分別為8.11、8.25和8.30 mm, 粒寬分別為3.25、3.18和3.20 mm, 主穗重分別為2.45、2.04和1.85 g。其余3個性狀均有前述3種遺傳現象。穗長分別為32.50、24.50和26.50 cm, 穗粒密度分別為11.90、13.10和11.35, 粒長寬比分別為2.20、2.60和2.60。OW1、OW2和OW3群體后代F2單株的株高、有效穗數、穗長和單株產量等9個性狀呈雙向超親分離, 株高變幅分別為98.80~174.80、84.20~151.30和88.50~176.50 cm, 有效穗數分別為5~29、5~29和4~43, 穗長分別為20.86~30.57、18.23~29.87和18.75~33.21 cm, 單株產量分別為0.39~126.30、0.46~76.96和0.78~188.85 g。穗空粒數、結實率和千粒重等6個性狀呈單向超親分離, 穗空粒數分別為24~387、26~310和6~423, 結實率分別為7.69%~60.98%、14.29%~52.53%和25.00%~55.88%。3個群體所有測試產量性狀都呈連續正態分布(圖2), 具數量性狀遺傳特征, 適用于QTL定位研究。

圖2 3個群體產量性狀的頻率分布

各性狀縮寫見表1。Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1.

2.2 OW1、OW2、OW3群體不同產量相關性狀間的相關系數

共檢測到3個群體15個產量相關性狀間120對顯著甚至極顯著相關性(表2)。其中, OW1群體38對, OW2群體39對, OW3群體43對。在3個群體中, 穗實粒數分別與株高和有效穗數; 穗粒密度分別與穗實粒數和穗總粒數; 粒長寬比分別與粒長、粒寬和粒厚; 穗總粒數分別與株高、穗長、穗實粒數和穗空粒數; 單株產量分別與株高、有效穗數、穗實粒數、穗空粒數和穗總粒數等農藝性狀間均檢測到顯著甚至極顯著的相關性, 且方向一致。其他產量性狀間在3個群體中部分群體也檢測到顯著或極顯著的相關性。例如, 僅OW3群體的穗長與粒寬極顯著負相關(= –0.22), 其余2個群體中沒檢測到這一相關性。表明水稻產量性狀是一個相當復雜的農藝性狀, 受其遺傳背景影響, 構成產量性狀的各因素間關系密切, 直接或間接地決定著水稻產量性狀的形成。

2.3 分子遺傳圖譜

OW1、OW2、OW3及其整合圖譜分別包含108、116、111和184個標記, 這些標記均勻分布在水稻12條染色體上, 多態性頻率分別為15.81%、16.98%、16.25%和26.94%。4張圖譜均包含12個連鎖群, 分別覆蓋基因組全長的1850.89、1827.98、1710.94和2510.26 cM, 平均遺傳圖距分別為17.14、15.75、15.41和13.65 cM, 單條染色體標記數為5~22個, 相鄰標記間平均物理圖距為3.4 Mbp, 這些圖譜適用于QTL定位研究。

2.4 產量相關性狀QTL分析

選用ICIM-ADD模型進行QTL作圖分析, 3群體中共檢測到37個影響產量相關性狀QTL (圖3和表3)。其中, OW1群體20個QTL, OW2群體11個QTL, OW3群體6個QTL。這些QTL散布在水稻第1、第3、第4、第5、第6、第7、第8、第10、第11和第12染色體上, LOD值介于3.06~21.43, 貢獻率介于2.32%~36.31%。

在OW1群體檢測到1個株高QTL (), 位于第1染色體上, 其對表型的貢獻率為36.31%, 加性效應來自W1。共檢測到3個有效穗數QTL, 分別位于第10、第11和第12染色體上, 其對表型的貢獻率從5.11%至15.70%不等; OW2群體2個QTL (和)加性效應來自W2, OW3群體1個QTL ()加性效應來自綿恢725。共檢測到5個穗空粒數QTL, 分別位于第1、第5、第6和第11染色體上, 其對表型的貢獻率從2.93%至20.68%不等; OW1 群體3個QTL (、和)加性效應來自W1、OW2和OW3群體各1個QTL (和)加性效應均來自綿恢725。僅在OW1群體檢測到1個穗總粒數QTL(), 位于第1染色體上, 其對表型的貢獻率為20.99%, 加性效應來自綿恢725。共檢測到5個結實率QTL, 分別位于第3、第5、第6和第8染色體上, 其對表型的貢獻率從9.33%至22.53%不等; OW1群體3個QTL (、和)加性效應來自W1, OW2群體1個QTL ()加性效應來自綿恢725, OW3群體1個QTL ()加性效應來自W3。在OW1群體檢測到1個穗粒密度QTL (), 位于第1染色體上, 其對表型貢獻率分別為26.30%, 加性效應來自綿恢725。共檢測到2個粒長QTL, 位于第3和第7染色體上, 其對表型的貢獻率分別為26.30%和25.30%; OW1群體QTL ()加性效應來自綿恢725, OW2群體QTL ()加性效應來自W2。OW1和OW2群中體共檢測到4個粒寬QTL, 分別位于第3、第5和第11染色體上, 其對表型的貢獻率從6.69%至25.56%不等; OW1群體2個QTL (和)加性效應均來自W1, OW2群體2個QTL (和)加性效應均來自綿恢725。OW1和OW3群體中共檢測到4個粒長寬比QTL (、、和), 分別位于第3、第4、第6和第8染色體上, 其對表型的貢獻率從5.10%至23.81%不等, 所有QTL加性效應均來自綿恢725。在OW1群體檢測到5個粒重QTL, 分別位于第1、第3和第6染色體, 其對表型的貢獻率從3.81%至6.20%不等; 其中有2個QTL (和)加性效應來自W1, 其余3個QTL (、和)加性效應來自綿恢725。在OW2和OW3群體共檢測到6個單株產量QTL, 分別位于第3、第5、第8、第11和第12染色體上, 其對表型的貢獻率從6.19%至8.04%不等; OW2群體2個QTL (和)加性效應來自綿恢725, 其余2個QTL (和)加性效應均來自W2。OW3群體2個QTL (和)加性效應來自2個不同親本。

在3個半同胞群體中, 有18個QTL的增效位點來自越冬栽培稻, 這些位點連鎖標記可用于今后越冬稻新品種的分子標記輔助選育研究。不過未能在相同標記區間重復檢測到同類產量性狀QTL, 這也充分說明3份越冬栽培稻產量相關性狀QTL的遺傳位點不盡相同。

表3 3個群體產量相關性狀QTL定位

Table 3 Locating QTLs for yield traits in three populations

性狀Trait群體PopulationQTL染色體Chr.標記區間Marker intervalLOD值LOD value加性效應Additive顯性效應Dominant貢獻率R2(%)作圖群體或參考文獻Mapping populations 株高 PHOW1qPH11RM3362–RM37387.1818.1915.2936.31[30] 穗數 PNOW2qPN1010RM1146–RM256643.102.43–3.095.42 穗數 PNOW2qPN1212RM7018–RM12273.174.53–4.8415.70W2 穗數 PNOW3qPN1111RM5599–RM72403.35–6.39–8.755.11 穗空粒數NEGOW1qNEG11RM7405–RM80845.4871.96–85.608.67 穗空粒數NEGOW1qNEG55RM6517–RM31707.2569.77–112.649.22 穗空粒數NEGOW1qNEG6a6RM276–RM13693.4489.52–71.698.43 穗空粒數NEGOW2qNEG1111RM4746–RM2543.83–12.01113.532.93 穗空粒數NEGOW3qNEG6b6RM8242–RM31383.71–30.0681.0620.68Mianhui 725 穗總粒數SPPOW1qSPP11RM3604–RM53593.19–61.55–16.6320.99[31] 結實率SSROW1qSSR3a3RM5686–RM62913.581.57–23.1314.23W1 結實率SSROW1qSSR55RM3170–RM33483.448.6211.509.33W1 結實率SSROW1qSSR88RM22418–RM68383.940.44–21.2312.41 結實率SSROW2qSSR3b3RM1350–RM4873.54–11.85–6.749.91

(續表3)

性狀Trait群體PopulationQTL染色體Chr.標記區間Marker intervalLOD值LOD value加性效應Additive顯性效應Dominant貢獻率R2(%)作圖群體或參考文獻Mapping populations 結實率SSROW3qSSR66RM8242–RM31383.228.82–29.6816.24[35] 穗粒密度 GSDOW1qGSD11RM3604–RM53594.49–2.39–0.4926.30 粒長 GLOW1qGL33RM6291–RM60384.87–0.47–0.0925.30[32] 粒長 GLOW2qGL77RM3859–RM13063.232.522.642.32 粒寬 GWOW1qGW3a3RM15281–RM69593.700.160.0216.06[33-34] 粒寬 GWOW1qGW55RM1024–RM65174.990.19–0.0125.56[39] 粒寬GWOW2qGW3b3RM5639–RM12843.25–1.221.306.69 粒寬 GWOW2qGW1111RM26652–RM474621.43–0.054.8225.02 粒長寬比LWROW1qLWR33RM15281–RM69597.69–0.26–0.1223.81[36-37] 粒長寬比 LWROW1qLWR44RM6540–RM59793.06–0.070.2410.18[38] 粒長寬比LWROW1qLWR66RM276–RM13693.51–0.200.1212.92Mianhui 725 粒長寬比LWROW3qLWR88RM5637–RM69484.84–1.211.355.10 千粒重TGWOW1qTGW1a1RM3362–RM37386.0410.2610.005.17 千粒重TGWOW1qTGW1b1RM3738–RM68876.5610.399.745.19 千粒重TGWOW1qTGW3a3RM6509–RM859.72–10.668.705.40 千粒重TGWOW1qTGW3b3RM85–RM1869.80–11.607.266.20 千粒重TGWOW1qTGW66RM1370–RM63953.43–9.8410.393.81[40] 單株產量 GYPOW2qGYP3a3RM1350–RM4873.24–19.29–18.186.19 單株產量 GYPOW2qGYP3b3RM487–RM64844.52–19.23–22.116.28 單株產量 GYPOW2qGYP1111RM4746–RM2544.241.3339.747.01 單株產量 GYPOW2qGYP1212RM7018–RM12276.2322.07–20.406.50[41] 單株產量 GYPOW3qGYP55RM5994–RM12373.77–59.59–57.787.06 單株產量 GYPOW3qGYP88RM5637–RM69485.3149.58–57.958.04

正值表示增效位點基因來自W1、W2和W3, 負值表示增效等位基因來自綿恢725。各性狀縮寫見表1。QTL IciMapping 4.10軟件用于QTL加性/顯性效應值計算。

Positive values indicated that the positive alleles come from W1, W2, and W3. Negative values indicate that the positive alleles come from Mianhui 725. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1. The additive/dominative effect value of QTL calculated by QTL IciMapping 4.10 software.

2.5 一因多效QTL

3個群體中共檢測9個一因多效QTL標記區間, 分布在第1、第3、第6、第8、第11和第12染色體上, OW1群體4個、OW2群體3個和OW3群體2個(表4)。其中, 在OW1群體第1染色體RM3362– RM373區間檢測到2個QTL (和), 分別影響株高和千粒重, 增效位點均來自W1, 在第1染色體上RM3604–RM5359區間同樣檢測到2個QTL (和), 分別影響穗總粒數和穗粒密度, 且增效位點均來自綿恢725; 在第3染色體RM15281–RM6959區間檢測到2個QTL(和), 分別影響粒寬和粒長寬比, 但增效位點來自2個不同親本, 在第3染色體RM85–RM186區間檢測到2個QTL (和)分別影響粒長寬比和千粒重, 其增效位點均來自綿恢725; 在第6染色體RM276–RM1369區間檢測到2個QTL (和), 分別影響粒長寬比和穗空粒數, 但增效位點來自2個不同親本。OW2群體, 在第3染色體RM1350–RM487區間檢測到2個QTL (和), 分別影響結實率和單株產量, 增效位點來自綿恢725; 在第11染色體RM4746– RM254區間檢測到2個QTL (和), 分別控制穗空粒數和單株產量, 增效位點來自2個不同親本; 在第12染色體RM7018–RM1227區間檢測到2個QTL (和), 分別影響有效穗數和單株產量, 增效位點均來自W2。在OW3群體第6染色體RM8242–RM3138區間檢測到2個QTL (和), 分別影響穗空粒數和結實率, 其增效位點來自2個不同親本; 第8染色體RM5637–RM6948區間檢測到2個QTL (和), 分別影響粒長寬比和單株產量, 增效位點來自2個不同親本。這些一因多效QTL同時影響2個及以上產量相關性狀, 在育種上可通過單個產量性狀的遺傳改良來實現多個農藝性狀的同步遺傳改良, 起到事半功倍的收效。

表4 一因多效QTL

正值表示增效位點基因來自W1、W2和W3, 負值表示增效等位基因來自綿恢725。各性狀縮寫見表1。加性/顯性效應值計算見表3。

Positive values indicate that the positive alleles come from W1, W2, and W3. Negative values indicate that the positive alleles come from Mianhui 725. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1. The additive/dominative effect value calculated by that given in Table 3.

2.6 QTL上位性分析

選用ICIM-EPI模型進行QTL互作分析, 在3群體共檢測到26對上位性QTL, 它們散布在水稻所有染色體上, 貢獻率較小, 介于1.04%~2.05% (表5)。其中, OW1群體4對、OW2群體18對和OW3群體5對, 這些互作QTL兼有“加性-加性”、“加性-顯性”、“顯性-加性”和“顯性-顯性”4種互作模式。其中, 檢測到10個標記區間同時與2個及以上位點存在互作。例如, OW1群體第3染色體影響千粒重QTL ()的標記區間RM85–RM186, 分別與第1染色體RM7405–RM8084區間和第8染色體RM6976–RM7631區間存在互作。在OW2群體第5染色體上影響結實率的RM1024–RM163區間分別與第7染色體RM3859–RM1306區間、第9染色體RM6497–RM24085區間和第10染色體RM590– RM1146區間存在互作。OW2群體第11染色體同時影響穗數和單株產量的RM5599–RM7240區間分別與第1染色體RM3604–RM1287區間和第5染色體RM5994–RM1237區間存在互作。充分說明越冬栽培稻產量性狀QTL互作模式多樣且復雜, 但上述互作QTL對表型的貢獻率較小。因此, 越冬栽培稻產量性狀QTL的遺傳模式仍以加/顯性效應為主, 上位性效應為輔。

2.7 QTL聯合分析

選用ICIM-ADD (JICIM)模型進行QTL聯合分析, 共檢測到13個產量性狀的QTL, 這些QTL散布在第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8和第11染色體上, LOD值介于3.10~6.33, 其對表型的貢獻率介于0.87%~8.48% (表6)。其中, 4個QTL定位區間與單個群體檢測QTL區間部分重疊。在第1、第2和第6染色體上檢測到3個穗長QTL, 其對表型貢獻率從3.36%至6.92%不等。在第3染色體檢測到2個粒長QTL, 其對表型的貢獻率分別為8.48%和8.53%。在第5染色體上檢測到2個結實率QTL和1個穗粒密度QTL, 其對表型的貢獻率分別為5.97%、1.04%和5.84%。在第6染色體上各檢測到1個影響粒寬、粒厚和粒長寬比QTL, 其對表型的貢獻率分別為0.87%、5.31%和7.34%。在第7染色體上檢測到1個株高QTL, LOD值為3.17, 其對表型的貢獻率為4.71%。第11染色體檢測1個影響穗空粒數QTL, 其對表型的貢獻率為7.73%, 上述QTL在3個群體中遺傳分離不盡相同。例如, 第2染色體RM6611–RM6509區間檢測到的穗長QTL, 其LOD總值為3.14, OW1群體LOD值為3.03, 但在OW2群體LOD值為0.10、OW3群體LOD值為0, 說明穗長僅在OW1群體發生了遺傳分離, 在其余2群體未發生分離。在第7染色體RM3859–RM20882區間檢測到株高QTL, 其LOD總值為3.17, OW1群體LOD值為0.05、OW2群體LOD值為2.57、OW3群體LOD值為0.59, 說明株高僅在OW2群體發生分離, 在其余2群體沒分離。這充分說明產量相關性狀的遺傳分離規律復雜, 受其遺傳背景影響。

表6 3個群體產量性狀QTL聯合分析

Add: 加性效應。各性狀縮寫見表1。加性/顯性效應值計算見表3。

Add: additive; Dom: dominant. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1. The additive/dominative effect value calculated by that given in Table 3.

3 討論

水稻產量性狀相關QTL定位研究的目標在于挖掘隱蔽在不同水稻種質資源中的高產基因, 為后續高產基因的遺傳機制解析和分子標記輔助設計育種奠定基礎[29]。本文選用具有越冬再生能力強的越冬栽培稻為材料開展產量相關性狀QTL分析, 期盼檢測高產性狀成族分布QTL區域, 通過進一步精細定位并開發相應分子標記, 并利用這些分子標記在今后的育種實踐中快速高效地選擇攜帶越冬栽培稻產量相關基因。在后續研究計劃中將啟用越冬栽培稻資源作為越冬稻新品種選育的基因供體開展越冬水稻新品種培育研究, 期望培育出具有越冬再生能力強且產量高的水稻新品種, 這些舉措對于保障國家糧食安全具有重要的實踐意義。

本研究共檢測到37個產量相關性狀QTL。其中, 有15個QTL貢獻率大于10%, 某些QTL區間包含前人已經定位甚至克隆的產量相關基因。在OW1群體, 株高與張玲等[30]之前報道的株高同屬一個位點; 穗總粒數和穗粒密度分別與郭龍彪等[31]定位到的部分重疊, 可能為同一位點。粒長與陳國威等[32]報道區間有部分重疊。粒寬分別與之前報道-和所在區間部分重疊[33-34]。結實率與圣忠華等[35]報道的區間重疊, 可能為同一個QTL。粒長寬比與之前報道的、-和-所在區間重疊[36-37]。粒長寬比與徐建龍等[38]報道的所在區間部分重疊。粒寬與高志強等[39]報道的所在區間位置相近。千粒重與李興星等[40]報道所在區間有部分重疊。單株產量重與譚震波等[41]定位到的所在區間有部分重疊。另有6個前人未曾報道的新的主效QTL座位, 在OW1群體檢測到2個影響結實率QTL (和), 它們的增效位點均來自W1, 對表型的貢獻率分別為14.23%和12.41%; 粒長寬比增效位點來自綿恢725, 對表型的貢獻率為12.92%。在OW2群體檢測到有效穗數和粒長寬比, 其增效位點來自W2和綿恢725, 對表現的貢獻為15.70%和12.92%。在OW3群體檢測到穗空粒數, 其增效位點來自綿恢725, 對表型的貢獻率為20.68%。這些新發現QTL中有3個來自越冬栽培稻, 可能為越冬栽培獨特的遺傳模式。簡而言之, 越冬栽培稻攜帶許多與高產相關的基因位點, 這將為越冬栽培新品種選育提供了基因資源。

前人研究表明, 數量性狀遺傳位點具有同時控制多個農藝性狀遺傳表現, 即一因多效QTL[42-44]。在本研究中也同樣發現此類遺傳現象, 大部分為同一個QTL同時控制2個不同農藝性狀的遺傳表現。在水稻遺傳育種過程中倘若多個有益性狀受控于同一遺傳位點, 通過某一性狀的遺傳改良可以同步改良其他相關性狀, 起到事半功倍的作用; 假如同一個遺傳位點同時控制有益和不利性狀, 往往在改良某個性狀時, 會引入其他不利農藝性狀, 這樣就達不到事半功倍的成效。本研究檢測到的相關性狀QTL聚集區域中, 有些同時控制兩個有益農藝性狀、有些同時控制有益性狀和不利性狀, 在今后越冬稻新品種培育中應給予關注。明確了這些產量性狀的一因多效QTL將為進一步挖掘高產基因與分子標記輔助育種奠定基礎。

4 結論

以越冬栽培稻構建的3套半同胞遺傳群體為材料定位了37個產量性狀相關QTL, 其對表型的貢獻率介于2.32%~36.31%。其中15個貢獻率大于10%, 某些QTL區間包含前人已經定位甚至克隆的產量相關基因。共檢測到26對上位性QTL, 其對表型貢獻率較小, 介于1.04%~2.05%。檢到9個同時控制2個及以上性狀(一因多效) QTL區間; 以聯合分析檢測到13個產量相關性狀QTL, 其中4個QTL區間與單個群體檢測QTL區間部分重疊。越冬栽培稻產量性狀QTL的遺傳模式以加/顯性效應為主、上位性效應為輔。這些研究結果為越冬栽培稻資源的創新利用奠定了材料基礎。

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Locating QTL controlling yield traits in overwintering cultivated rice

YAN Chao, ZHENG Jian, DUAN Wen-Jing, NAN Wen-Bin, QIN Xiao-Jian, ZHANG Han-Ma, and LIANG Yong-Shu*

Chongqing Key Laboratory of Molecular Biology of Plant Environmental Adaptations / Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China

Overwintering cultivated rice is a type of special rice that can survive through cold-winter season, germinate in spring of the coming year, seed and be harvested. In this study, four genetic linkage maps contained 108, 116, 111, and 184 SSR markers were constructed using three half-sib F2populations from overwintering cultivated rice for the identification of QTLs affecting yield traits, respectively. Phenotypic values for yield traits were investigated for QTL mapping and other statistical analysis using Microsoft Excel 2003, GraphPadPrism 5.0, and QTL IciMapping 4.10. The phenotypic values for yield traits exhibited a continuously normal distribution and might be controlled by quantitative trait locus (QTL). A total of 37 QTLs affecting 15 yield traits and 26 epistatic QTL pairs with one or more interactions were detected in the three populations, explaining the wide phenotypic variance ranging from 2.32% to 36.31% and from 1.04% to 2.05% respectively. Among these QTLs, nine QTLs affecting two or more traits were detected on chromosomes 1, 3, 6, 8, 11, and 12 respectively. Thirteen QTLs affecting yield-related traits were detected by nested association mapping (NAM) mapping; four out of thirteen were overlapped with QTLs detected in single mapping population. The additive-dominance QTL affecting yield traits played an important role than that of epistatic QTL. Overall, this research lays a good foundation for the mining of yield-related genes from overwintering cultivated rice and their breeding innovation and utilization.

QTL mapping; yield traits; overwintering cultivated rice

2018-08-31;

2019-01-12;

2019-01-31.

10.3724/SP.J.1006.2019.82045

梁永書, E-mail: yongshuliang@yeah.net

E-mail:ycchaoyan@163.com

本研究由重慶市科委項目(cstc2018jcyjAX0768), 重慶市教委項目(KJ1703058)和水稻生物學國家重點實驗室開放項目(150201)資助。

This study was supported by the Chongqing Natural Science Foundation of China (cstc2018jcyjAX0768), the Chongqing Education Commission Natural Science Foundation of China (KJ1703058), and the Open Project of Rice Biology State Key Laboratory of China (150201).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190130.1106.002.html