頜的神奇與偉大

?脊椎動物頜的幾種形態

脊椎動物是當今地球生物圈里最重要、最活躍，并對生態圈影響最顯著的類群，它們絕大多數都擁有一副完美的頜骨，不僅能咀嚼食物，還能配合口腔其他發聲器官發出聲音，因此，長有上下頜的嘴巴是包括我們人類在內的脊椎動物進食、呼吸、交流的重要器官，也是從魚到人全部有頜脊椎動物的共同特征。

那么頜骨是從什么物種和什么時候進化而來的呢？古猿？還是恐龍？抑或是……這一探源一直可以追溯到4億多年前的志留紀-泥盆紀時期的那些“披盔戴甲”的盔甲魚。盔甲魚類是“甲胄魚類”的一個類群。那時的海洋是“甲胄魚類”的天下，除了盔甲魚類，還包括骨甲魚類、異甲魚類、花鱗魚類和缺甲魚類等，它們幾乎遍布整個海洋。

目前已經有比較充分的依據證明頜的演化史。在中國挖掘到的古生物化石材料就提供了重要且關鍵的證據。

曙魚屬魚類革新的關鍵一步

盔甲魚與頜的起源有什么關系呢？發育生物學家較早就已提出，頜的起源是在上皮——外胚層間質細胞相互作用中，由于口腔發育調控基因的異位表達所導致的一次演化上的創新。但這一基于發育生物學建立的理論模型只能通過過渡類型的無頜類化石來證實，而曙魚恰恰是這一關鍵點的代表。

曙魚的命名與它為有頜類起源帶來曙光有關，它是在中國浙江4.35億年前的志留紀地層中發現的一種盔甲魚。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所蓋志琨、朱敏研究員借助瑞士光源最先進的同步輻射X射線斷層掃描技術，對來自中國4億年前的無頜類盔甲魚曙魚的腦內顱標本，進行了無損探測掃描和三維重建，重繪了2萬多張具有復雜結構的盔甲魚腦內顱的三維切片圖。這一過程歷時5年，共完成了7個腦內顱的三維虛擬重建與復原，全面地復原了曙魚腦、神經系統、頭部血管系統、鼻垂體系統以及內耳等感覺器官。結果發現，盔甲魚的鼻垂體系統已經分裂，成對鼻囊位于口鼻腔的兩側，并已經完全脫離垂體管。這一結果正是在頜的起源之前所發生的最為關鍵的演化事件，這也為頜的起源提供了先決條件，因此，它成了頜演化進程中的關鍵中間環節。

?曙魚（Shuyu zhejiangensis）的生態復原（繪圖 / Brian Choo）

?曙魚（Shuyu zhejiangensis）的局部虛擬模型圖

具有不完全全頜的麒麟魚

中國科學家后來又發現了全頜魚和麒麟魚，它們代表了一類全新的盾皮魚類群——全頜盾皮魚類。全頜盾皮魚身體大多數地方與其他盾皮魚類基本相同，卻具有屬于硬骨魚模式上的上下頜骨，這一發現成為連接盾皮魚類與硬骨魚類兩大類群的關鍵證據。

2016年10月21日，國際頂尖雜志《科學》（Science）報道了中國科學家朱敏與瑞典烏普薩拉大學阿爾伯格聯合團隊在云南曲靖發現的一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚。其體長約20厘米，外表也不太起眼。然而，它的頜骨形態卻保存了演化的中間階段，證明了全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板是同源的理論。這一發現將人類的頜骨向前追溯到了最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類，從而彌補了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態之間的形態學鴻溝。

麒麟魚的形態在許多方面都比全頜魚要原始一些。科學家通過對麒麟魚化石的高精度CT掃描，用計算機重建了這些骨骼的三維模型，經過反復對比分析，發現麒麟魚和全頜魚一樣，已經具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是，麒麟魚尚未演化出全頜魚和硬骨魚均含有的包覆著下頜底部的一系列骨片，它的下頜只有一塊簡單的下頜骨，這塊下頜骨還保存著明顯卷入口內的部分，且并不像全頜魚與后來的硬骨魚那樣——口內部分只剩下一條窄的咬合面。這證明了麒麟魚的頜骨形態確實處于全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的過渡狀態，它有一副“不完全的全頜”。

?在4.23億年前志留紀古海洋中暢游的麒麟魚生態復原圖（繪圖 / 楊定華）

這副“不完全的全頜”展現了頜早期演化的一個中間狀態：麒麟魚的頜已經告別盾皮魚類的原始模式，進入新的演化階段，膜質骨片開始向口外延伸，包覆并加固頜部，雖然還未達到全頜魚的完善程度，但在脊椎動物進化史上卻具有填補空白的重大意義。當兇猛的鄧氏魚憑借更復雜、更完善的頜部結構、更強大的咬合力稱霸海洋時，就可以想象得出頜骨結構的進化對物種進化有著多么重要的作用。

頜骨的完善

2013年9月25日《自然》雜志在線報道了中國科學家朱敏研究員領導的國際古生物學家團隊在中國云南省古老的志留紀地層中發現的一條保存完好的古魚化石，并將此魚命名為“初始全頜魚（Entelognathus primordialis）”。

這條魚雖然在其他方面都保持著盾皮魚綱（最原始的有頜脊椎動物）的身體形態，但已經演化出硬骨魚綱（亦稱硬骨脊椎動物，包括陸生脊椎動物和仍生活在水中的硬骨魚類）的典型頜部結構或面部特征，是古生物學家夢寐以求的，介于這兩大類群之間的“缺失環節”，它在古生物學上的重要意義，類似于始祖鳥、游走鯨和南方古猿等耳熟能詳的“過渡化石”。

假若全頜魚已經演化出一套近乎完整的硬骨魚模式全頜狀態頜骨，它已具備了三對頜部骨板，即三對內側頜部骨骼向外移動變成了全頜狀態中的外側三對邊緣頜骨，那么硬骨魚只是新演化出了內側系列的頜骨。在原始的硬骨魚中，這些邊緣頜骨內側還有犁骨、翼骨、冠狀骨等一系列頜骨，它們曾經具有咬合功能，但經過長期演化已經在人類中消失或退入鼻咽腔內。科學家將硬骨魚類這種較復雜的，由許多骨片組成的頜骨稱為“全頜狀態”。

頜的起源與有頜類的雙鼻孔的起源是緊密結合在一起的。無頜類的兩個鼻囊彼此分離并從垂體系統脫離出來，是頜的起源的先決條件，因為像在無頜類七鰓鰻的發育過程中，本可能發育成頜的神經脊細胞向前側方生長時可能因受到中央鼻垂體板的阻擋而無法發育成頜。而包括我們人類在內的有頜類動物，都具有兩個獨立的外鼻孔，其中成對的鼻囊位于腦顱的兩側，且完全跟垂體分離。而這樣的演化探源實際上可一直追溯到早期盔甲魚的鼻垂體系統的分裂，這導致了成對鼻囊位于口鼻腔的兩側。

頜骨在肉鰭魚大發展中得到了進一步完善，進化出眶下片、淚骨、上頜骨、下顎片。正是有了這些頜骨的加入，才誕生了后來多種多樣的復雜口部構造，如真骨魚類能伸長吸取食物的嘴巴，形態多樣的鳥喙和大象的巨齒長牙等。頜骨的完善進化奠定了物種向著高等脊椎動物的進化基礎，作為登上陸地的硬骨魚類的后代，人類現在擁有的完美面部，多虧遠古魚類的不斷進化。

?初始全頜魚（Entelognathus primordialis）生態復原圖（繪圖 / Brian Choo）

?鴻魚生態復原圖，在泥盆紀古湖泊中與寧夏魚和槳鱗魚相伴（繪圖 / Brian Choo）。鴻魚是在中國寧夏青銅峽發現的肉鰭魚類

頜的演化意義

頜的起源是脊椎動物演化中的一個關鍵事件，它標志著脊椎動物由被動的濾食性生活方式向主動的捕食性生活方式的過渡，這大大提高了脊椎動物的取食與適應能力。自此之后，有頜脊椎動物迅速向更廣闊的生態位輻射演化，硬骨魚類一分為二，演化出了輻鰭魚類和肉鰭魚類，它們分別成為今日地球水域和陸地的征服者。輻鰭魚類現存約25000種，涵蓋了當今絕大部分魚類;而肉鰭魚類中的一支登上陸地，演繹了從水到陸再到空中，也就是從魚類到兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類，乃至演化出包括我們人類在內的各類有頜脊椎動物。如此恢弘的演化歷史，頜的功勞功不可沒！

目前有頜脊椎動物占整個脊椎動物總數的99.7%以上，其中以鯊魚為代表的軟骨魚綱占了不到2%，其余都隸屬于硬骨魚綱，而無頜脊椎動物（圓口類）只剩下盲鰻和七鰓鰻兩個類群孑遺到現在。因此，頜與有頜脊椎動物的起源無疑是脊椎動物演化史上一次里程碑式的關鍵事件。

?簡化的魚類系統發育樹（供圖 / 馮偉民）

正如美國紐約自然歷史博物館的古生物學家約翰·梅瑟（John Maisey）在《發現魚化石》一書中有過這樣一段精彩的話：“如果沒有頜，生命將真的是不可想象——沒有它，巨大的噬人鯊、兇殘的恐龍、猙獰的劍齒虎、喋喋不休的人類，將一無是處。頜的起源可能是脊椎動物進化史上最為重要和意義深遠的一次演化事件”。