毛烏素沙地植被類型對生物結皮及其下伏土壤養分的影響

董金偉, 李宜坪, 李新凱, 李炳垠, 郭 琦, 卜崇峰2,

(1.北京中邦文旅科技發展有限公司, 北京 100083; 2.中國科學院 水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院大學, 北京 100049; 4.西北農林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 5.西北農林科技大學 水利與建筑工程學院, 陜西 楊凌 712100)

生物結皮對極度干旱、營養物質匱乏的環境條件有很強的適應能力，能通過光合作用、生物固氮增加土壤養分[1-3]，并通過減少土壤侵蝕而減輕土壤中的養分流失。生物結皮的養分積累作用主要表現在結皮層及其下伏0—5 cm土層，對深層土壤的有機質、全氮及速效養分作用并不大[4-5]。生物結皮的覆蓋對植物的生長發育以及生態系統的演變具有重要的影響，能夠為維管束植物的生長和定居提供有利的生存條件[6-8,10]。反過來，維管植物能夠沉積足夠的黏粒和粉粒，并為結皮的生長提供適宜的水分環境[9]。同時，植物可以減少干擾并提供遮蔭條件，促進生物結皮的生長[3]。已有研究多為植被與生物結皮的共生關系探討[9-10]，而有關植被類型及其空間分布對生物結皮土壤養分的影響認識還十分缺乏，針對毛烏素沙地這一獨特的地理單元的相關研究也鮮有報道[5,11-12]。為此，本文選擇毛烏素沙地苔蘚及藻結皮發育較好的4種典型植被樣地，探討植被冠層對生物結皮及其下伏土壤養分特征的影響，為沙漠地區生態建設及荒漠化防治提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究選擇毛烏素沙地樣地12個，散布在內蒙古自治區烏審旗南部及鄂托克前旗東北部(圖1)。毛烏素沙地(37°20′—39°23′N，107°20′—111°30′E)處于鄂爾多斯高原南部向陜北黃土高原的過渡地區。地勢自西北向東南傾低，平均海拔1 300～1 600 m。地形以丘陵、梁地、洪積—沖積臺地、谷地和灘地為主。沙區大部分屬于溫帶大陸性半干旱氣候，年均溫6.0～8.5℃。年均降水量東南部為440 mm，向西遞減至250 mm，降雨主要集中在7—9月，占全年總降水量的60%～75%。年蒸發量為1 800～2 500 mm。年均日照時數西北部為3 000～3 100 h，東南部降至2 800～2 900 h，太陽輻射總量從西北部的627.6 kJ/(cm2·a)逐漸降至東南部的577.6 kJ/(cm2·a)?！?0℃積溫2 700～3 000℃。沙區盛行風向為西北風，年平均風速4.8 m/s，年平均大風日數10～40 d。氣候干燥、冷熱劇變、大風頻繁、日照強烈是該地區的主要氣候特征。

毛烏素沙地沙生植被類型主要有白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、楊柴(Hedysarumlaeve)、檸條(Caraganaintermedia)、沙地柏(Sabinavulgaris)、沙柳(Salixpsammophila)、烏柳(Salixmicrostachya)，除以上集中沙生植物外在沙區東南隅還有連片的灌木叢，如小葉鼠李(Rhamnusparvifolius)、絲綿木(Euonymusbungeanus)等。

圖1典型植被群落土壤及生物結皮采集地

1.2 研究方法

基于全面野外調查，選取沙蒿、沙柳、檸條、草地4類典型植被群落。每種類型植被設3個重復，樣地大小為30 m×30 m，樣地實景如圖2所示，樣地基本概況見表1。

試驗設計見表2，根據生物結皮類型，在每個樣地內設置：主導植被冠層下方苔蘚及藻結皮，植被冠層間苔蘚及藻結皮，并設置裸地對照。苔蘚結皮用環刀獲取結皮層，并用微型土鉆分層取結皮層下伏0—5 cm，5—10 cm土壤；藻結皮自地表以下分層取0—5 cm，5—10 cm土壤。均為3個重復，采用五點采樣法取混合樣，裝入自封袋帶回室內，土樣均過0.01 mm篩。土壤有機質、全氮、全磷含量均采用全自動間斷化學分析儀測定(CleverChem 200)，每個樣品均測定3個重復值。

1.3 數據處理與分析

試驗數據采用樣本均值加減3倍標準差識別特異值，在此區間外的數據均定為特異值，分別用正常的最大值和最小值代替，后續計算均采用處理后的原始數據。用Microsoft Excel 2010做整理后，采用SPSS 19.0統計軟件及SigmaPlot 12.5繪圖軟件對試驗數據進行方差分析和繪圖。

圖2 研究區各群落樣地實景圖

植被類型海拔高程/m坡度/(°)優勢建群種植被蓋度/%藻結皮蓋度/%蘚結皮蓋度/%沙蒿13184黑沙蒿、沙柳、花棒692312沙柳11906沙柳、黑沙蒿、駱駝蓬1547檸條12641黃蒿、檸條3532草地12800草木樨、針茅草5585

表2 試驗設計

2 結果與分析

2.1 不同植被群落生物結皮及其下伏土層的有機質分布

生物結皮可以顯著增加土壤表層有機質等土壤養分的含量，且不同的植被群落中發育的生物結皮，其下伏土壤有機質等含量差異也很大[13-14]。通過對沙柳、沙蒿、檸條群落苔蘚及藻結皮的有機質含量分布分析(圖3)，可知研究區典型植被群落對生物結皮及其下伏土壤的養分累積有顯著影響。其中，3類植被群落下的苔蘚結皮層有機質含量顯著高于下伏土層，包括草地在內的各植被群落藻結皮下伏土壤亦表現出隨土層加深有機質含量下降的趨勢。生物結皮的發育位置對土壤養分的累積效應也不同。沙柳冠層間苔蘚結皮及藻結皮下伏土層有機質含量均顯著高于冠層下(p<0.05)；沙蒿冠層下苔蘚結皮層及下伏土層有機質含量也低于冠層間(p<0.05)，藻結皮則相反；檸條冠層下苔蘚結皮層有機質含量顯著高于冠層間(p<0.05)，而5—10 cm土層苔蘚及藻結皮均為冠層下低于冠層間；較其他3種植被群落，草地苔蘚結皮層有機質最低，且隨著土層的加深，其有機質含量總體呈現增加的趨勢，5—10 cm土層平均為(17.35±0.31) g/kg遠高于苔蘚結皮層有機質(3.97±0.10) g/kg，較之0—5 cm土層有機質增加了3.97倍，且藻結皮0—5 cm，5—10 cm土層有機質含量均顯著高于苔蘚結皮(p<0.05)。

總體上，有機質含量表現為：苔蘚結皮>藻結皮>裸土，這與生物結皮的演替規律相一致。4種植被樣地苔蘚結皮有機質含量分別為：檸條(27.67 g/kg)>草地(24.81 g/kg)>沙柳(22.43 g/kg)>沙蒿(21.22 g/kg)；藻結皮有機質含量則為：草地(13.61 g/kg)>檸條(12.37 g/kg)>沙蒿(9.60 g/kg)>沙柳(5.95 g/kg)。

2.2 不同植被群落生物結皮及其下伏土層的全氮分布

圖4表明，沙柳、沙蒿、檸條3種植被群落下伏土壤的全氮含量均表現為隨土層的加深而下降。從生物結皮發育位置來看，沙柳群落藻結皮和苔蘚結皮下伏土壤全氮均為冠層間高于冠層下，冠層間苔蘚結皮層全氮為1.02 g/kg，冠層下僅為0.45 g/kg；冠層下苔蘚和藻結皮的同層下伏土壤全氮也有顯著差異，0—5 cm土壤層苔蘚結皮全氮平均為0.15 g/kg，顯著高于藻結皮同土層全氮(0.13 g/kg)，而5—10 cm土壤層苔蘚和藻結皮全氮含量相當。沙蒿群落苔蘚結皮表現為冠層間全氮高于冠層下，藻結皮與之相反；垂直方向上，冠層間苔蘚結皮層及下伏土壤全氮均顯著高于冠層下同層土壤(p<0.05)，藻結皮0—5 cm，5—10 cm土層全氮則表現為冠層下高于冠層間；對比冠層下苔蘚及藻同層土壤全氮發現：藻結皮下伏土壤全氮均顯著高于苔蘚結皮(p<0.05)，冠層間0—5 cm土壤亦表現如此，而5—10 cm土壤藻結皮遠低于苔蘚結皮。檸條灌叢苔蘚與藻土壤全氮變化表現不一：苔蘚結皮層全氮為冠層下高于冠層間，0—5 cm土層全氮冠層下(0.34 g/kg)略高于冠層間(0.32 g/kg)，而5—10 cm土層全氮冠層下(0.22 g/kg)低于冠層間(0.35 g/kg)；藻結皮下伏0—5 cm，5—10 cm全氮變化特征與苔蘚結皮一致。草地苔蘚結皮表現出不同的特征，隨土層加深，苔蘚結皮下伏5—10 cm層土壤全氮(0.93 g/kg)遠高于結皮層(0.20 g/kg)及0—5 cm層土壤(0.18 g/kg)，而藻結皮下伏土壤隨土層加深全氮逐漸降低。

圖3各植被樣地生物結皮及下伏土壤有機質分布

圖4各植被樣地生物結皮及下伏土壤全氮分布

總體上，全氮含量表現為：苔蘚結皮>藻結皮>裸地，4種植被群落苔蘚結皮土壤全氮為：檸條(1.40 g/kg)>草地(1.31 g/kg)>沙柳(1.14 g/kg)>沙蒿(1.09 g/kg)；藻結皮土壤全氮為：草地(0.72 g/kg)>檸條(0.62 g/kg)>沙蒿(0.49 g/kg)>沙柳(0.31 g/kg)；裸地對照全氮為：草地(0.59 g/kg)>檸條(0.41 g/kg)>沙蒿(0.30 g/kg)>沙柳(0.13 g/kg)，與藻結皮表現出同樣的特征。

2.3 不同植被群落生物結皮及其下伏土壤的全磷分布

楊永勝等[15]通過研究發現，沙柳及沙蒿植被苔蘚結皮均能夠顯著提高土壤全磷含量，且主要集中在表層土壤，改善程度同植被類型具有密切的關系。由本次研究中各植被群落苔蘚及藻結皮全磷分布(圖5)可知，沙柳群落生物結皮發育位置不同其全磷變化表現不一。冠層間苔蘚、藻結皮及下伏土層全磷均顯著高于冠層下，冠層下苔蘚結皮隨土層加深，其全磷含量逐漸增加，而冠層間表現出相反趨勢。沙蒿群落苔蘚和藻結皮均表現出隨土層加深，其全磷含量逐漸降低；冠層間苔蘚結皮層及下伏土層全磷高于冠層下，藻結皮各土層全磷含量與冠層下相當。檸條群落冠層下與冠層間藻結皮各土層全磷含量差異不顯著；苔蘚結皮全磷表現出冠層下高于冠層間，冠層下隨土層加深土壤全磷呈現降低的態勢，而冠層間則表現為逐漸增加。草地苔蘚、藻結皮土壤全磷均表現為上層土壤高于下層土壤，其中苔蘚5—10 cm土層全磷累積量平均為(0.90±0.01) g/kg，高出0—5 cm土層磷素含量3.1倍。

圖5各植被樣地生物結皮及下伏土層全磷分布

總體上，全磷含量表現為苔蘚結皮>藻結皮>裸地對照。就苔蘚結皮來說，其土壤全磷為草地(1.35 g/kg)>檸條(1.02 g/kg)>沙蒿(0.63 g/kg)>沙柳(0.49 g/kg)，藻結皮土壤全磷為草地(0.55 g/kg)>檸條(0.51 g/kg)>沙蒿(0.40 g/kg)>沙柳(0.28 g/kg)，裸地對照則為草地(0.54 g/kg)>檸條(0.37 g/kg)>沙蒿(0.29 g/kg)>沙柳(0.22 g/kg)。

2.4 討 論

上述結果分析顯示，就生物結皮相對于植被灌叢的發育部位來說，冠層間生物結皮積累的土壤養分明顯高于冠層下方，表明植被灌叢雖可為生物結皮提供較好的水分及遮蔭條件，但生物結皮中苔蘚等植物的存在勢必與植被灌叢形成競爭關系，且植被灌叢的生長必然會消耗生物結皮積淀的碳、氮、磷等元素，而冠層間空地均在植被灌叢的根系半徑之外，結皮下方的土壤養分不會被植灌根部所汲取，再者沙地結皮首先在冠層下方或冠層附近形成，然后才擴展至植物行間或空地[6]，故冠層下大多為發育初期或中期的生物結皮，而冠層間則以發育穩定期的結皮居多，其結皮層及下伏土壤的土壤養分積累更多。

已有研究表明，不同植被群落中土壤養分的垂直分布規律差異較大[16]。本研究中，除苔蘚結皮的全氮、有機質外，各植被群落中生物結皮及下伏土壤養分總體上表現為草地最高，檸條、沙蒿次之，沙柳林最低。原因是草地土壤通常容重較大，沙土含量較少，且雨季多有積水，水分條件較好，生物結皮雖覆蓋度不高，但在草地土壤發育較為穩定，草本植物的生長不會消耗過多表層土壤養分，且不易受到破壞，結皮下土壤養分可以較好地累積[17]；檸條樣地土壤容重同樣較大，土壤中砂粒含量較少，使生物結皮可以較穩定的發育，且檸條的根系較發達，其固氮能力較強，能夠對土壤起到一定的改良效果[18]；沙蒿群落土壤容重較小，砂粒含量居多，植被間受干擾踩踏較嚴重，導致生物結皮養分不易累積[19]；沙柳林樣地植被蓋度均較低，冠層間少有生物結皮發育，且土壤砂粒較多，不利于結皮層的穩定發育[20]，故土壤養分含量均較少。

3 結 論

本研究表明，植被類型與冠層覆蓋對生物結皮及其下伏土壤層的養分含量及剖面分布特征有著顯著的影響。表現在沙柳及檸條群落冠層間苔蘚、藻結皮層及其下伏土壤的全氮、全磷、有機質均高于冠層下，沙蒿群落冠層間的相應養分亦高于冠層下，而藻結皮則為冠層間低于冠層下。沿土層剖面方向，除草地表現出5—10 cm層土壤養分顯著高于上層，其余群落生物結皮下伏土壤養分均隨土層加深逐漸降低。苔蘚結皮及藻結皮的養分富集作用主要集中在表層0—10 cm層土壤，且苔蘚結皮的養分富集作用優于藻結皮。據此認為，開展旱區荒漠的生態建設時，需充分考慮植被類型同生物結皮之間的互作效應，盡量實現生物結皮、植被類型之間的最優土壤養分耦合效應。