譚海霞, 金照光, 孫富強, 耿世剛
(1.河北環境工程學院, 河北 秦皇島 066102; 2.昌黎黃金海岸自然保護區管理處, 河北 秦皇島 066102)
生態化學計量學是利用有機體所需的碳、氮、磷等多種元素的比率來研究生態過程和生態作用的一種新方法,為研究植物與土壤之間的相關性提供了有效手段。當前森林、草地等陸生系統生態計量學已經取得了廣泛研究[1-2],對植物生態化學計量學特征也有些研究[3],而對于濕地生態系統植物—土壤中碳氮磷計量學特征研究相對較少。王維奇等[4]分析了河口濕地植物活體、枯落物、土壤的碳氮磷季節動態。朱俊瑾等[5]探討不同水分條件下植物土壤中碳氮化學計量特征,揭示不同水分條件下植物對碳、氮的利用效率不同。肖燁等[6]探討了吉林東部山地沼澤濕地土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量學特征,揭示土壤含水量是影響土壤C/P和N/P變化的關鍵影響因子。張森等[7]研究了黃河三角洲不同濕地群落氮磷化學計量特征及其生境適應策略對陸地生態系統,除了土壤條件,濱海濕地中氮、磷的化學計量模式也與植物本身的生理調節有關。河口濕地是連接陸地和海洋的重要過渡帶,碳氮磷的循環是全球碳氮磷循環重要的組成部分,土壤和植物的碳、氮、磷比例關系可以指示生態系統的養分限制狀況以及有機質的分解程度等[8]。近年來灤河口濕地入海泥沙減少、人類開發利用,導致灤河口自然濕地面積在逐漸減少,植物多樣性下降。為進一步揭示河口濕地植物—土壤碳、氮、磷元素的動態關系,以灤河口濕地獐毛群落(Aeluropussinensis)、鹽地堿蓬群落(Suaedasalsa)、蘆葦群落(Phragmitescommunis)、檉柳灌叢(TamarixchinensisLour)為研究對象,研究不同植物—土壤碳氮磷含量及化學計量特征,分析探討植物—土壤碳氮磷及化學計量之間的相關性,為灤河口濕地的生態恢復、可持續利用提供參考。
灤河口濕地總面積7 657.89 hm2,地理位置北緯39°24′—39°27′,東經119°15′—119°19′,區域范圍包括秦皇島昌黎縣南部至唐山樂亭縣交界處,是發育較為完好的中小型三角洲濱海濕地。屬暖溫帶半濕潤大陸季風氣候區,處于不規則半日混合潮,年平均氣溫10~11℃,平均降水量578 mm。研究區內植物群落包括:獐毛群落(AS)多分布在部分脫鹽的土壤上,含鹽量一般在0.5%~1.0%;鹽地堿蓬群落(SS)分布在海岸帶含鹽量1.5%以上的灘涂裸地;蘆葦群落(PC)分布在河口兩岸及河漫灘上,土壤含鹽量1%左右;檉柳灌叢(TC)多散生于鹽生草甸,土壤含鹽量1%左右。研究區內土壤區屬于濱海平原潮土區、濱海鹽土區,主要土壤類型包括:濱海鹽土、草甸鹽土、沼澤化鹽土、沼澤土、風沙土、潮土、水稻土等。
樣品采集與處理:根據研究區濱海鹽土環境和優勢種設置4個采樣區,分別為獐毛群落(AS)、鹽地堿蓬群落(SS)、蘆葦群落(PC)、檉柳灌叢(TC),在每種植被群落中選擇有代表性的樣地設2~3個l m×l m樣方,采用對角線法在每個樣方內采集0—30 cm的土壤及對應的植物樣品,土壤樣品自然風干、磨細、過篩保存;采集的植物根、莖、葉分離且標記,在60℃下烘干至恒重,研磨過篩,保存在聚乙烯塑料袋中待測。
元素測定:碳的測定采用重鉻酸鉀容量法;全氮含量的測定采用凱氏定氮法;全磷含量的測定采用鉬銻抗比色法。
數據處理:研究中所有基礎數據處理、分析、繪圖運用Excel 2017,SPSS 22和Origin 8.6軟件完成。
研究區不同群落植物地上部分和土壤碳氮磷特征見表1。從均值看,植物地上部分和地下部分均表現為C>N>P,土壤則表現為C>P>N。4種濕地鹽生植物群落地上部分和地下部分養分含量呈現出一定的差異性,植物地上部分碳含量在AS與PC之間差異不顯著(p>0.05),氮含量在TC和PC之間不顯著(p>0.05),磷含量差異均顯著(p<0.05);地下部分(根系)各群落碳含量差異顯著(p<0.05),氮含量AS與SS之間差異不顯著(p>0.05),磷含量在AS與PC間差異不顯著(p>0.05)。土壤碳含量(0—30 cm土層)的變化范圍為(3.8±0.44)~(10.52±0.6) g/kg,PC>TC>AS>SS,在4種植物群落之間差異顯著(p<0.05);土壤氮含量均值變化范圍為(0.29±0.12)~(0.99±0.21) g/kg,TC與其他群落差異顯著(p<0.05);磷含量均值變化范圍為(0.99±0.27)~(2.24±0.51) g/kg,PC與SS,TC差異不顯著(p>0.05),TC與AS,SS差異顯著(p<0.05)。
由圖1可知,研究區4種植物群落生態化學計量特征。植物地上部分、地下部分生態化學計量比為C∶P>C∶N>N∶P,土壤的生態化學計量比為C∶N>C∶P>N∶P。4種植物群落C∶N范圍為:地上部分14.31~19.28,地下部分11.81~32.39,土壤為10.84~21.28,獐毛群落C∶N表現為地下>土壤>地上(p>0.05);蘆葦群落C∶N表現為地上>地下>土壤(p>0.05);堿蓬群落、檉柳群落C∶N表現為地下>地上>土壤;4種植物群落C∶P范圍為:地上部分149.22~286.92,地下部分137.46~307.42,土壤為3.91~5.23,4種植物群落N∶P范圍為:地上部分10.45~14.89,地下部分4.42~12.72,土壤為0.24~0.48。獐毛群落、檉柳群落C∶P,N∶P均為地上>地下>土壤;蘆葦、堿蓬C∶P,N∶P均為地下>地上>土壤。4種植物群落地上部分、地下部分、土壤C∶P與N∶P之間均存在極顯著差異(p<0.01)。

表1 植物-土壤碳氮磷養分含量特征 g/kg

圖1灤河口濕地典型植物群落C∶N,C∶P,N∶P分布特征
經相關分析得出,研究區4種植物群落的地上部分、地下部分的氮磷含量均呈正相關(圖2);土壤碳與氮、磷均呈現顯著正相關(圖3),AS,SS群落的土壤氮含量與C∶N,P與C∶P呈負相關(Ras=-0.941,Ras=-0.918,Rss=-0.960,Rss=-0.925,p<0.01),氮含量與磷含量呈不相關(p>0.05);TC,PC群落土壤氮與磷顯著正相關(Rtc=0.829;Rpc=0.880,p<0.01);植物地上部分C∶N與地下部分的C∶N均呈正相關(R=0.828,p<0.01);PC群落、TC群落土壤C∶N與C∶P呈正相關(R=0.701,p<0.05),SS群落C∶N與N∶P呈負相關(R=-0.723,p<0.05)。研究區植物群落碳氮磷及其化學計量比與土壤化學計量比表現出與土壤不完全同步的變化形式,其中TC群落土壤N∶P均顯著或極顯著地隨植物地上部分和地下部分的磷含量增加而增加(R=0.707,p<0.05;R=0.769,p<0.01)。
植物對營養元素的吸收及運輸機制不同,導致各器官中養分積累的不同。研究區4種植物群落的碳氮磷含量存在顯著差異,植物氮含量呈現出地上部分大于地下部分的規律,這可能是植物將有限的氮資源優先分配給地上部分以滿足植物光合作用的需求,適應濱海河口濕地氮限制的一種生活策略。不同植物對養分的吸收與歸還能力是決定土壤養分的關鍵因素。本項研究中,灤河口濱海濕地養分含量較低,其中碳平均含量7.04 g/kg遠遠低于中國濕地碳平均含量11.1 g/kg,氮平均含量0.59 g/kg低于中國濕地氮平均含量1.1 g/kg[9-10],4種植物群落土壤碳含量差異顯著(p<0.05)。相關研究證實生態系統養分含量受植被覆蓋度、種類、水文條件等的影響[11],研究區域人為活動影響頻繁,淺層地下水鹽度差異顯著[12],加之研究區屬于典型的濱海河口濕地,植物多處于水濕環境,凋落物在潮汐作用下大量流失,氮磷營養元素易被淋溶,導致灤河口濕地養分含量較低。土壤中磷素主要來源于沉積物風化和動植物殘體歸還,研究區檉柳群落磷含量與獐毛、鹽地堿蓬群落差異顯著,可能也是由于群落間土壤含鹽量的變化引起的[1,13]。氮和磷元素是植物生長生存所必需的礦質營養元素和陸地生態系統生產力最重要的限制元素,土壤中的氮主要來源于動植物殘體和生物固氮,隨著有機質的分解,釋放出植物生長所需的氮磷等營養元素,故研究區土壤碳與氮、磷均呈現顯著正相關。

圖2不同植物地上部分和地下部分全氮和全磷線性相關性

圖3不同植物群落土壤碳含量和氮含量、磷含量線性相關性
碳氮磷比是有機質組成和養分平衡的重要指標。相關研究表明土壤C∶N可以指示土壤生物分解過程中碳氮關系,當C∶N小于25∶1時,有機質的腐殖化程度高[14],分解速率增加,灤河口濕地碳氮比均值為14.19,說明研究區土壤碳氮比相對較低,有機質分解快,硝酸鹽淋溶風險高,加之研究區劇烈的水文交互作用,植物歸還的養分及植物殘體會被沖刷入海,導致灤河口濕地碳氮比較低。C∶N還可以表征土壤有機質為陸源還是海源,當土壤C∶N小于8時為海源有機質,C∶N大于12時為陸源有機質[11],灤河口濕地的有機質主要來源于陸源。近年來灤河口濕地人類活動影響加大,天然異質性降低,植被覆蓋率降低,呈分散狀態分布[15],生物量低,儲碳能力降低,植物體的C∶P可以反映植物體的養分利用效率[16-17],研究區域植物群落C∶P均較同類生態系統低,且低于全球平均水平232,說明灤河口濕地植被的營養利用效率較低。土壤N∶P在一定程度上間接預測群落養分的供給性水平和限制性水平[8],灤河口濕地的N∶P為0.34,表明氮是研究區的限制性營養元素,這與張友等[8]關于河口濕地生態化學計量特征的研究結果一致。
目前對于植物與土壤營養元素之間的相關關系還沒有確切的結論。植物生長的礦物養分大部分來自土壤,但是不同元素在土壤中的含量受元素的生物地球循環和土壤的理化性質的影響,也會使得營養元素含量在土壤和植物間的變化不一致。張森等[7]提出黃河三角洲土壤N與植物N含量相關性不顯著;張亞亞[18]提出青藏高原區植物碳磷含量與土壤碳氮磷含量及其化學計量相關性均不顯著。本研究中植物群落碳氮磷及其化學計量比與土壤化學計量比呈較弱的相關性,這與相關研究結論相似[7,18-20]。這可能由于土壤的含鹽量、pH值、含水率等影響,植物形成了不同的養分利用策略,其中土壤pH值是影響土壤養分有效性的重要因素,氮在pH值大于8時,土壤硝化作用受到抑制,磷在pH值高于7.5的土壤中,易形成磷酸二氫鈣,削弱了土壤養分的有效性,研究區pH值為6.9~8.5,氮含量受潮汐作用、酸堿度的影響,波動較大,土壤磷含量相對穩定,但有效磷低,導致營養元素在土壤和植物間的變化不一致。
(1) 不同植物群落—土壤養分含量存在一定差異,研究區植物群落地上部分和地下部分養分含量均表現為C>N>P,氮磷呈正相關;土壤碳含量為(3.8±0.44)~(10.52±0.6) g/kg,蘆葦群落含量最高;土壤氮含量為(0.29±0.12)~(0.11±0.21) g/kg,蘆葦群落含量最高;土壤磷含量為(0.99±0.27)~(2.24±0.51) g/kg,檉柳群落含量最高。研究區碳氮含量均低于全國濕地養分含量的平均水平,總體表現為養分含量較低。
(2) 研究區植物群落C∶N,C∶P均比同類生態系統低,植物的同化能力和養分元素循環利用率均較低,屬于低輸入型濕地;氮是灤河口濕地植物群落生長的限制營養元素,因此,增加該地區土壤有機質歸還,減少氮素損失,可促進濕地植被的恢復。
(3) 研究區植物(庫)—土壤(源)之間養分相關性較弱,表現出與土壤不完全同步的變化形式,說明濱海濕地氮磷化學計量格局還與環境等因素有關,植物與土壤間不同營養元素含量關聯特征還有待于進一步研究。