譚海霞, 金照光, 孫富強(qiáng), 耿世剛
(1.河北環(huán)境工程學(xué)院, 河北 秦皇島 066102; 2.昌黎黃金海岸自然保護(hù)區(qū)管理處, 河北 秦皇島 066102)
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是利用有機(jī)體所需的碳、氮、磷等多種元素的比率來研究生態(tài)過程和生態(tài)作用的一種新方法,為研究植物與土壤之間的相關(guān)性提供了有效手段。當(dāng)前森林、草地等陸生系統(tǒng)生態(tài)計(jì)量學(xué)已經(jīng)取得了廣泛研究[1-2],對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也有些研究[3],而對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)植物—土壤中碳氮磷計(jì)量學(xué)特征研究相對(duì)較少。王維奇等[4]分析了河口濕地植物活體、枯落物、土壤的碳氮磷季節(jié)動(dòng)態(tài)。朱俊瑾等[5]探討不同水分條件下植物土壤中碳氮化學(xué)計(jì)量特征,揭示不同水分條件下植物對(duì)碳、氮的利用效率不同。肖燁等[6]探討了吉林東部山地沼澤濕地土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征,揭示土壤含水量是影響土壤C/P和N/P變化的關(guān)鍵影響因子。張森等[7]研究了黃河三角洲不同濕地群落氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其生境適應(yīng)策略對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng),除了土壤條件,濱海濕地中氮、磷的化學(xué)計(jì)量模式也與植物本身的生理調(diào)節(jié)有關(guān)。河口濕地是連接陸地和海洋的重要過渡帶,碳氮磷的循環(huán)是全球碳氮磷循環(huán)重要的組成部分,土壤和植物的碳、氮、磷比例關(guān)系可以指示生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制狀況以及有機(jī)質(zhì)的分解程度等[8]。近年來灤河口濕地入海泥沙減少、人類開發(fā)利用,導(dǎo)致灤河口自然濕地面積在逐漸減少,植物多樣性下降。為進(jìn)一步揭示河口濕地植物—土壤碳、氮、磷元素的動(dòng)態(tài)關(guān)系,以灤河口濕地獐毛群落(Aeluropussinensis)、鹽地堿蓬群落(Suaedasalsa)、蘆葦群落(Phragmitescommunis)、檉柳灌叢(TamarixchinensisLour)為研究對(duì)象,研究不同植物—土壤碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征,分析探討植物—土壤碳氮磷及化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性,為灤河口濕地的生態(tài)恢復(fù)、可持續(xù)利用提供參考。
灤河口濕地總面積7 657.89 hm2,地理位置北緯39°24′—39°27′,東經(jīng)119°15′—119°19′,區(qū)域范圍包括秦皇島昌黎縣南部至唐山樂亭縣交界處,是發(fā)育較為完好的中小型三角洲濱海濕地。屬暖溫帶半濕潤大陸季風(fēng)氣候區(qū),處于不規(guī)則半日混合潮,年平均氣溫10~11℃,平均降水量578 mm。研究區(qū)內(nèi)植物群落包括:獐毛群落(AS)多分布在部分脫鹽的土壤上,含鹽量一般在0.5%~1.0%;鹽地堿蓬群落(SS)分布在海岸帶含鹽量1.5%以上的灘涂裸地;蘆葦群落(PC)分布在河口兩岸及河漫灘上,土壤含鹽量1%左右;檉柳灌叢(TC)多散生于鹽生草甸,土壤含鹽量1%左右。研究區(qū)內(nèi)土壤區(qū)屬于濱海平原潮土區(qū)、濱海鹽土區(qū),主要土壤類型包括:濱海鹽土、草甸鹽土、沼澤化鹽土、沼澤土、風(fēng)沙土、潮土、水稻土等。
樣品采集與處理:根據(jù)研究區(qū)濱海鹽土環(huán)境和優(yōu)勢(shì)種設(shè)置4個(gè)采樣區(qū),分別為獐毛群落(AS)、鹽地堿蓬群落(SS)、蘆葦群落(PC)、檉柳灌叢(TC),在每種植被群落中選擇有代表性的樣地設(shè)2~3個(gè)l m×l m樣方,采用對(duì)角線法在每個(gè)樣方內(nèi)采集0—30 cm的土壤及對(duì)應(yīng)的植物樣品,土壤樣品自然風(fēng)干、磨細(xì)、過篩保存;采集的植物根、莖、葉分離且標(biāo)記,在60℃下烘干至恒重,研磨過篩,保存在聚乙烯塑料袋中待測(cè)。
元素測(cè)定:碳的測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法;全氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法;全磷含量的測(cè)定采用鉬銻抗比色法。
數(shù)據(jù)處理:研究中所有基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理、分析、繪圖運(yùn)用Excel 2017,SPSS 22和Origin 8.6軟件完成。
研究區(qū)不同群落植物地上部分和土壤碳氮磷特征見表1。從均值看,植物地上部分和地下部分均表現(xiàn)為C>N>P,土壤則表現(xiàn)為C>P>N。4種濕地鹽生植物群落地上部分和地下部分養(yǎng)分含量呈現(xiàn)出一定的差異性,植物地上部分碳含量在AS與PC之間差異不顯著(p>0.05),氮含量在TC和PC之間不顯著(p>0.05),磷含量差異均顯著(p<0.05);地下部分(根系)各群落碳含量差異顯著(p<0.05),氮含量AS與SS之間差異不顯著(p>0.05),磷含量在AS與PC間差異不顯著(p>0.05)。土壤碳含量(0—30 cm土層)的變化范圍為(3.8±0.44)~(10.52±0.6) g/kg,PC>TC>AS>SS,在4種植物群落之間差異顯著(p<0.05);土壤氮含量均值變化范圍為(0.29±0.12)~(0.99±0.21) g/kg,TC與其他群落差異顯著(p<0.05);磷含量均值變化范圍為(0.99±0.27)~(2.24±0.51) g/kg,PC與SS,TC差異不顯著(p>0.05),TC與AS,SS差異顯著(p<0.05)。
由圖1可知,研究區(qū)4種植物群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。植物地上部分、地下部分生態(tài)化學(xué)計(jì)量比為C∶P>C∶N>N∶P,土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比為C∶N>C∶P>N∶P。4種植物群落C∶N范圍為:地上部分14.31~19.28,地下部分11.81~32.39,土壤為10.84~21.28,獐毛群落C∶N表現(xiàn)為地下>土壤>地上(p>0.05);蘆葦群落C∶N表現(xiàn)為地上>地下>土壤(p>0.05);堿蓬群落、檉柳群落C∶N表現(xiàn)為地下>地上>土壤;4種植物群落C∶P范圍為:地上部分149.22~286.92,地下部分137.46~307.42,土壤為3.91~5.23,4種植物群落N∶P范圍為:地上部分10.45~14.89,地下部分4.42~12.72,土壤為0.24~0.48。獐毛群落、檉柳群落C∶P,N∶P均為地上>地下>土壤;蘆葦、堿蓬C∶P,N∶P均為地下>地上>土壤。4種植物群落地上部分、地下部分、土壤C∶P與N∶P之間均存在極顯著差異(p<0.01)。

表1 植物-土壤碳氮磷養(yǎng)分含量特征 g/kg

圖1灤河口濕地典型植物群落C∶N,C∶P,N∶P分布特征
經(jīng)相關(guān)分析得出,研究區(qū)4種植物群落的地上部分、地下部分的氮磷含量均呈正相關(guān)(圖2);土壤碳與氮、磷均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖3),AS,SS群落的土壤氮含量與C∶N,P與C∶P呈負(fù)相關(guān)(Ras=-0.941,Ras=-0.918,Rss=-0.960,Rss=-0.925,p<0.01),氮含量與磷含量呈不相關(guān)(p>0.05);TC,PC群落土壤氮與磷顯著正相關(guān)(Rtc=0.829;Rpc=0.880,p<0.01);植物地上部分C∶N與地下部分的C∶N均呈正相關(guān)(R=0.828,p<0.01);PC群落、TC群落土壤C∶N與C∶P呈正相關(guān)(R=0.701,p<0.05),SS群落C∶N與N∶P呈負(fù)相關(guān)(R=-0.723,p<0.05)。研究區(qū)植物群落碳氮磷及其化學(xué)計(jì)量比與土壤化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)出與土壤不完全同步的變化形式,其中TC群落土壤N∶P均顯著或極顯著地隨植物地上部分和地下部分的磷含量增加而增加(R=0.707,p<0.05;R=0.769,p<0.01)。
植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收及運(yùn)輸機(jī)制不同,導(dǎo)致各器官中養(yǎng)分積累的不同。研究區(qū)4種植物群落的碳氮磷含量存在顯著差異,植物氮含量呈現(xiàn)出地上部分大于地下部分的規(guī)律,這可能是植物將有限的氮資源優(yōu)先分配給地上部分以滿足植物光合作用的需求,適應(yīng)濱海河口濕地氮限制的一種生活策略。不同植物對(duì)養(yǎng)分的吸收與歸還能力是決定土壤養(yǎng)分的關(guān)鍵因素。本項(xiàng)研究中,灤河口濱海濕地養(yǎng)分含量較低,其中碳平均含量7.04 g/kg遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于中國濕地碳平均含量11.1 g/kg,氮平均含量0.59 g/kg低于中國濕地氮平均含量1.1 g/kg[9-10],4種植物群落土壤碳含量差異顯著(p<0.05)。相關(guān)研究證實(shí)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量受植被覆蓋度、種類、水文條件等的影響[11],研究區(qū)域人為活動(dòng)影響頻繁,淺層地下水鹽度差異顯著[12],加之研究區(qū)屬于典型的濱海河口濕地,植物多處于水濕環(huán)境,凋落物在潮汐作用下大量流失,氮磷營養(yǎng)元素易被淋溶,導(dǎo)致灤河口濕地養(yǎng)分含量較低。土壤中磷素主要來源于沉積物風(fēng)化和動(dòng)植物殘?bào)w歸還,研究區(qū)檉柳群落磷含量與獐毛、鹽地堿蓬群落差異顯著,可能也是由于群落間土壤含鹽量的變化引起的[1,13]。氮和磷元素是植物生長生存所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素和陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力最重要的限制元素,土壤中的氮主要來源于動(dòng)植物殘?bào)w和生物固氮,隨著有機(jī)質(zhì)的分解,釋放出植物生長所需的氮磷等營養(yǎng)元素,故研究區(qū)土壤碳與氮、磷均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

圖2不同植物地上部分和地下部分全氮和全磷線性相關(guān)性

圖3不同植物群落土壤碳含量和氮含量、磷含量線性相關(guān)性
碳氮磷比是有機(jī)質(zhì)組成和養(yǎng)分平衡的重要指標(biāo)。相關(guān)研究表明土壤C∶N可以指示土壤生物分解過程中碳氮關(guān)系,當(dāng)C∶N小于25∶1時(shí),有機(jī)質(zhì)的腐殖化程度高[14],分解速率增加,灤河口濕地碳氮比均值為14.19,說明研究區(qū)土壤碳氮比相對(duì)較低,有機(jī)質(zhì)分解快,硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)高,加之研究區(qū)劇烈的水文交互作用,植物歸還的養(yǎng)分及植物殘?bào)w會(huì)被沖刷入海,導(dǎo)致灤河口濕地碳氮比較低。C∶N還可以表征土壤有機(jī)質(zhì)為陸源還是海源,當(dāng)土壤C∶N小于8時(shí)為海源有機(jī)質(zhì),C∶N大于12時(shí)為陸源有機(jī)質(zhì)[11],灤河口濕地的有機(jī)質(zhì)主要來源于陸源。近年來灤河口濕地人類活動(dòng)影響加大,天然異質(zhì)性降低,植被覆蓋率降低,呈分散狀態(tài)分布[15],生物量低,儲(chǔ)碳能力降低,植物體的C∶P可以反映植物體的養(yǎng)分利用效率[16-17],研究區(qū)域植物群落C∶P均較同類生態(tài)系統(tǒng)低,且低于全球平均水平232,說明灤河口濕地植被的營養(yǎng)利用效率較低。土壤N∶P在一定程度上間接預(yù)測(cè)群落養(yǎng)分的供給性水平和限制性水平[8],灤河口濕地的N∶P為0.34,表明氮是研究區(qū)的限制性營養(yǎng)元素,這與張友等[8]關(guān)于河口濕地生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果一致。
目前對(duì)于植物與土壤營養(yǎng)元素之間的相關(guān)關(guān)系還沒有確切的結(jié)論。植物生長的礦物養(yǎng)分大部分來自土壤,但是不同元素在土壤中的含量受元素的生物地球循環(huán)和土壤的理化性質(zhì)的影響,也會(huì)使得營養(yǎng)元素含量在土壤和植物間的變化不一致。張森等[7]提出黃河三角洲土壤N與植物N含量相關(guān)性不顯著;張亞亞[18]提出青藏高原區(qū)植物碳磷含量與土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量相關(guān)性均不顯著。本研究中植物群落碳氮磷及其化學(xué)計(jì)量比與土壤化學(xué)計(jì)量比呈較弱的相關(guān)性,這與相關(guān)研究結(jié)論相似[7,18-20]。這可能由于土壤的含鹽量、pH值、含水率等影響,植物形成了不同的養(yǎng)分利用策略,其中土壤pH值是影響土壤養(yǎng)分有效性的重要因素,氮在pH值大于8時(shí),土壤硝化作用受到抑制,磷在pH值高于7.5的土壤中,易形成磷酸二氫鈣,削弱了土壤養(yǎng)分的有效性,研究區(qū)pH值為6.9~8.5,氮含量受潮汐作用、酸堿度的影響,波動(dòng)較大,土壤磷含量相對(duì)穩(wěn)定,但有效磷低,導(dǎo)致營養(yǎng)元素在土壤和植物間的變化不一致。
(1) 不同植物群落—土壤養(yǎng)分含量存在一定差異,研究區(qū)植物群落地上部分和地下部分養(yǎng)分含量均表現(xiàn)為C>N>P,氮磷呈正相關(guān);土壤碳含量為(3.8±0.44)~(10.52±0.6) g/kg,蘆葦群落含量最高;土壤氮含量為(0.29±0.12)~(0.11±0.21) g/kg,蘆葦群落含量最高;土壤磷含量為(0.99±0.27)~(2.24±0.51) g/kg,檉柳群落含量最高。研究區(qū)碳氮含量均低于全國濕地養(yǎng)分含量的平均水平,總體表現(xiàn)為養(yǎng)分含量較低。
(2) 研究區(qū)植物群落C∶N,C∶P均比同類生態(tài)系統(tǒng)低,植物的同化能力和養(yǎng)分元素循環(huán)利用率均較低,屬于低輸入型濕地;氮是灤河口濕地植物群落生長的限制營養(yǎng)元素,因此,增加該地區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)歸還,減少氮素?fù)p失,可促進(jìn)濕地植被的恢復(fù)。
(3) 研究區(qū)植物(庫)—土壤(源)之間養(yǎng)分相關(guān)性較弱,表現(xiàn)出與土壤不完全同步的變化形式,說明濱海濕地氮磷化學(xué)計(jì)量格局還與環(huán)境等因素有關(guān),植物與土壤間不同營養(yǎng)元素含量關(guān)聯(lián)特征還有待于進(jìn)一步研究。