黃土丘陵溝壑區(qū)溝坡典型植物群落生長特征

楊寒月, 張光輝, 張寶軍

(1.北京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875; 2.北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100875; 3.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

植被建設(shè)在黃土高原丘陵溝壑區(qū)水土流失綜合治理以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中發(fā)揮著極為重要的作用[1]，是防治水土流失的重要措施，也是水土保持措施體系中最有效和最治本的方法[2]。植被可以截留降雨、消減降雨動能，避免地表直接遭受雨滴濺蝕，又可調(diào)節(jié)地面徑流、增加土壤入滲、削減徑流動能、抑制徑流沖刷。而植被系統(tǒng)水土保持功能的強弱與植物群落的生長特征密切相關(guān)，包括群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、地上生物量、蓋度等。植物群落生長特征是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力最具代表性的指標(biāo)，可以表征群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣和生態(tài)系統(tǒng)功能的高低[3]。因此，系統(tǒng)研究不同環(huán)境條件下植物群落的生長特征，對于量化植物群落與立地條件間的定量關(guān)系、植被的生態(tài)水文功能及水土保持效益，具有重要的理論和生產(chǎn)意義。

黃土丘陵溝壑區(qū)是黃土高原的重要組成部分，是我國乃至全球水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域之一。該區(qū)流域地貌分為溝間地和溝谷地，溝谷地可進(jìn)一步分為溝坡和溝道[4]。溝坡是黃土高原丘陵溝壑區(qū)峁坡下端溝緣線以下，溝道以上的區(qū)域，一般由溝道的下切侵蝕形成。溝坡地面破碎，坡陡溝深，一般可達(dá)30°～60°，土壤侵蝕發(fā)育強烈。唐克麗[5]分析多年實測資料發(fā)現(xiàn)，溝間地侵蝕產(chǎn)沙占流域總侵蝕產(chǎn)沙的17.8%～47.6%，而溝谷地侵蝕產(chǎn)沙占流域總侵蝕產(chǎn)沙的52.4%～82.2%。蔣德麒等[6]分析了黃河中游多個小流域的侵蝕泥沙來源，認(rèn)為在黃土丘陵區(qū)第一、三副區(qū)典型小流域侵蝕泥沙來源以溝坡為主，第一副區(qū)和第三副區(qū)分別為61%和41.5%，說明溝坡是黃土丘陵溝壑區(qū)小流域侵蝕產(chǎn)沙的主要策源地。因此，溝坡水土流失治理是黃土丘陵溝壑區(qū)流域綜合治理的重要組成部分。

然而，受嚴(yán)酷立地條件的制約，特別是土壤水分和肥力水平的影響，溝坡植物群落結(jié)構(gòu)及其生長特征可能與梁峁坡存在明顯差異，但目前關(guān)于植物群落結(jié)構(gòu)及其生長特征的研究主要集中在梁峁坡或塬面上[7-10]，溝坡植物生長特征研究相對較少[11-12]。黃土丘陵區(qū)是退耕還林還草工程及生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重點區(qū)域，在過去20 a，區(qū)域植被覆蓋與生長特征發(fā)生了巨大變化，在此背景下系統(tǒng)研究黃土丘陵溝壑區(qū)溝坡典型植物群落的生長特征，對于系統(tǒng)評價退耕還林還草工程及生態(tài)環(huán)境建設(shè)的生態(tài)水文及水土保持功效，具有重大的實踐價值。因此，本文以黃土高原丘陵溝壑區(qū)溝坡7種典型植物群落為研究對象，系統(tǒng)研究其植被類型、結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生物量等生長特征，為溝坡典型植物群落生態(tài)功能評價、植被恢復(fù)與重建及水土保持措施配置提供科學(xué)支撐。

1 試驗地概況

試驗在陜西省延安市安塞區(qū)的紙坊溝小流域進(jìn)行，該小流域位于36°46′28″—36°46′42″N，109°13′03″—109°16′46″E，是延河支流杏子河下游的一級支溝，流域面積8.27 km2。該區(qū)屬暖溫帶半濕潤氣候向半干旱氣候的過渡區(qū)域，年均溫8.8℃，≥10℃的積溫3 113.9℃，年日照時數(shù)為2 425.6 h，年輻射量為551.8 kJ/cm2，無霜期159 d[13-14]。年均降水量549.1 mm，季節(jié)分配極不均勻，多集中在6—9月，占年總降水量的70%以上，且多短歷時暴雨。流域地形破碎、溝壑縱橫，溝壑密度高達(dá)8.06 km/km2，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)第二副區(qū)，梁狀地形占優(yōu)勢，流域海拔在1 038～1 414 m，梁峁頂與溝谷的相對高差多為150～200 m。新構(gòu)造運動活躍且以上升為主，溝谷大都深切基巖。地表組成以黃土沉積物為主，零星分布有侏羅紀(jì)巖層和中生代第三紀(jì)紅土。流域土壤類型較為單一，現(xiàn)存表土為黃綿土，占全區(qū)65.5%，其次為紅膠土和二色土，占21.5%。黃綿土質(zhì)地均一，機械組成以粉粒為主，結(jié)構(gòu)松散，抗蝕能力差。流域處于森林草原帶的北部邊緣，天然植被主要為半旱生的草灌類。經(jīng)過多年生態(tài)恢復(fù)，目前流域內(nèi)喬木和灌木是以刺槐(Robiniapseudoacacia)、小葉楊(PopulusSimonii)、檸條(CaraganaKorshinskiiKom)、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)為主，而草本以鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(ArtemisiagiraldiiPamp)、長芒草(Stipabungeana)、白羊草[Bothriochloaischaemum(L.) Keng]等為主。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

2017年7—8月對紙坊溝流域溝坡典型植物群落進(jìn)行了調(diào)查與采樣。野外實地勘察發(fā)現(xiàn)，受溝坡土層深度、立地條件及水熱條件的限制，溝坡灌木群落較少，所以在紙坊溝小流域主溝和支溝溝坡選擇了2個灌木群落和5個草本群落(最小樣地面積為30 m×20 m)作為試驗樣地。灌木群落分別為沙棘和檸條，草本群落為披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)、賴草(Leymussecalinus)、鐵桿蒿、茭蒿和白羊草。樣地信息測定內(nèi)容包括海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等。由于溝坡立地條件特殊，在保證其他條件盡量一致的情況下，對植物群落進(jìn)行樣地重復(fù)較為困難。因此，本研究中每個植物群落僅選擇1個樣地，但在每個樣地采用等距取樣法選擇3個樣方進(jìn)行重復(fù)，草本樣方面積1 m×1 m，灌木樣方面積2 m×2 m。各樣地基本信息見表1。

表1 調(diào)查植物群落樣地信息

2.2 測定方法

植物群落特征調(diào)查指標(biāo)包括植物種類、蓋度、高度、多度、地上生物量等。量測并記錄樣方內(nèi)植物種類、植株高度、樣方內(nèi)總個體數(shù)，用于植被物種多樣性計算。灌木調(diào)查中，綜合冠幅、基徑、株高等測樹因子選擇群落標(biāo)準(zhǔn)株，從基徑齊地面刈割地上部分，帶回室內(nèi)烘干至恒重(65℃)，得到標(biāo)準(zhǔn)株地上生物量再進(jìn)一步換算得到樣方內(nèi)灌木總生物量。草本地上生物量采用全收獲法測定，采集樣方內(nèi)草本植物地上部分后裝袋，帶回室內(nèi)烘干至恒重(65℃，24 h)，稱干質(zhì)量得到地上生物量。植被蓋度通過多次多人目視估計后取平均值得到。

2.3 數(shù)據(jù)計算與處理

植物群落結(jié)構(gòu)的好壞通過物種多樣性表征。物種多樣性測定選用常用的3類指數(shù)，即多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)，計算公式如下：

Simpson多樣性指數(shù)(D)：

(1)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi

(2)

Margalef豐富度指數(shù)(Ma)：

Ma=(S-1)/lgN

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(JP)：

JP=H′/lgS

(4)

式中：S為樣方內(nèi)物種數(shù)目；N為所有物種個體數(shù)之和；Pi為種i的相對重要值，Pi=(Rc+Rf)/2；Rc為物種蓋度；Rf為物種多度[15]。

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2010處理，采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件中ANOVO單因素方差分析方法進(jìn)行不同植物群落間生物量、蓋度及物種多樣性差異分析，不同指標(biāo)間多重比較采用Duncan新復(fù)極差法。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

經(jīng)過對21個溝坡樣方的調(diào)查，共記錄到植物33種，隸屬于15科。灌木植物5科6種，草本植被10科27種，其中菊科9種，禾本科6種，薔薇科4種，豆科3種，共占總物種數(shù)的66.7%。鐵桿蒿、茭蒿、陰行草(siphonostegiachinensisBenth)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和委陵菜(PotentillachinensisSer)是黃土丘陵溝壑區(qū)溝坡常見的草本植物。杠柳(PeriplocasepiumBunge)、檸條、沙棘和狼牙刺(Sophoraviciifolia)是溝坡常見的灌木種類。各生活型物種數(shù)大小排序為多年生草本(17種，占51.5%)>灌木及半灌木(10種，占30.3%)>一年生草本(6種，18.2%)。相較于梁峁坡，由于立地條件的限制，黃土丘陵區(qū)溝坡植物物種總數(shù)小、且基本無高大喬木生長[16-18]。

3.2 植物群落物種多樣性

物種多樣性是指一定時間一定空間中全部生物或者某一生物類群的物種數(shù)目與各個物種的個體分布特點。物種多樣性不僅反映群落內(nèi)物種組成和結(jié)構(gòu)方面的特征，更重要的是能體現(xiàn)群落組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度[3]。不同的植物群落，由于物種組成以及個體高度、密度、優(yōu)勢度以及生境的不同，在結(jié)構(gòu)與功能上都存在著很大的差異。立地條件的變化，勢必會引起溝坡植物群落物種多樣性發(fā)生變化。Simpson多樣性指數(shù)(D)描述從一個群落中連續(xù)兩次抽樣所得到的個體數(shù)屬于同一種的概率[19]，而Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)則是借用信息論的方法描述群落中種的多寡及群落異質(zhì)[20]。如圖1所示，Simpson多樣性指數(shù)：沙棘>賴草>白羊草>檸條>苔草>茭蒿>鐵桿蒿，Shannon-wiener多樣性指數(shù)：白羊草>賴草>沙棘>苔草>茭蒿>檸條>鐵桿蒿，但兩個指數(shù)在多數(shù)群落之間無顯著差異。Simpson多樣性指數(shù)在鐵桿蒿群落與白羊草、賴草、沙棘以及檸條群落間存在顯著性差異(p<0.05)。Shannon-wiener多樣性指數(shù)在鐵桿蒿群落與白羊草、沙棘以及賴草群落間存在著顯著性差異(p<0.05)。這可能與其生境條件有關(guān)，賴草一般生長在陰坡下部水分條件較好的坡位，良好的水分條件適宜于干旱區(qū)多數(shù)植物的生長發(fā)育，因此物種組成豐富，多樣性指數(shù)較高。沙棘分層蓋度較大，地面蒸發(fā)相對較少，利于林下其他植物的生長發(fā)育，并且沙棘根部根瘤菌的固氮作用以及林下枯枝落葉的分解為其他植物的生長提供了養(yǎng)分[18,21]。中國科學(xué)院水利部水土保持研究所在半干旱黃土區(qū)進(jìn)行了沙棘、刺槐、檸條、山桃(Prunusdavidiana)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)等10余種喬、灌木荒山造林對比試驗，造林10 a后效果觀測也發(fā)現(xiàn)沙棘適應(yīng)性最強、成林效果最優(yōu)[22]。這表明沙棘具有獨特的生理學(xué)特性，對干旱環(huán)境有較強的適應(yīng)性，群落組成和結(jié)構(gòu)具有明顯優(yōu)勢，同時也說明通過人工植被建設(shè)與自然恢復(fù)演替相結(jié)合是推進(jìn)黃土丘陵區(qū)溝坡植被恢復(fù)的有效措施。

白羊草植株相對低矮(表2)，易與其他物種共生組成喜暖灌草叢群落。白羊草屬于C4植物，水分利用效率高且二氧化碳固定效率高，有利于在干旱環(huán)境中生長，在嚴(yán)重缺水的生境中易成為頂級群落的優(yōu)勢種[23]。經(jīng)過演替前期物種間激烈的相互競爭及20～30 a的自然恢復(fù)，白羊草與伴生種和平共處，群落逐漸達(dá)到相對穩(wěn)定狀態(tài)，物種多樣性較高。鐵桿蒿群落是本地區(qū)較為穩(wěn)定的次生演替優(yōu)勢群落，占有相對廣泛的生態(tài)位，優(yōu)勢種植株高大且呈簇生(表2)，具有明顯競爭優(yōu)勢是其群落多樣性較差的可能原因[24]。

表2 不同植物群落物種多樣性參數(shù)

注：蒿類包括蒙古蒿、茵陳蒿以及鐵桿蒿。

Margalef豐富度指數(shù)(Ma)是以群落物種數(shù)量和總個體數(shù)描述物種的豐富程度。由圖1可知，Ma表現(xiàn)為賴草群落>白羊草群落>茭蒿群落>苔草群落>鐵桿蒿群落>沙棘群落>檸條群落，但多數(shù)群落間無顯著性差異。統(tǒng)計檢驗結(jié)果表明，賴草群落的物種豐富度顯著大于其他群落(p<0.05)。檸條群落與苔草群落、賴草群落、茭蒿群落以及白羊草群落的物種豐富度也存在顯著差異(p<0.05)。檸條群落的優(yōu)勢物種是叢生灌木，受水分光照條件限制，灌木層下少有草本伴生，因而其物種豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)均低于其他群落。Pielou均勻度指數(shù)(JP)可以表征某一群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個體數(shù)目分配均勻程度的指標(biāo)[25]。圖1中各群落物種均勻度指數(shù)大小排列為沙棘群落>檸條群落>白羊草群落>賴草群落>苔草群落>茭蒿群落>鐵桿蒿群落，除鐵桿蒿和沙棘群落外，其他植物群落間無顯著差異。統(tǒng)計檢驗發(fā)現(xiàn)，蒿類群落的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于其他群落(p<0.05)。差異產(chǎn)生的原因可能是鐵桿蒿、茭蒿群落優(yōu)勢物種高大簇生且生態(tài)位廣，競爭力強，株下雖有其他物種伴生但個體數(shù)很少且長勢較弱，并且群落所處樣地坡度較大，不利于保土保墑，影響其他物種生存[26-27]。表2顯示鐵桿蒿群落中，鐵桿蒿蓋度占43.33%，伴生種僅占11.5%；茭蒿群落中優(yōu)勢種占31.67%，伴生種占15.5%,也充分反映出蒿類群落物種分布的不均勻性。

圖1 溝坡不同植物群落物種多樣性指數(shù)

群落物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)出灌木群落>草本群落的趨勢，該結(jié)論與前人的研究結(jié)果一致[24,28]。這可能受植被特征、生活型差異以及層次結(jié)構(gòu)影響，同時也表明溝坡植被恢復(fù)中，人工建設(shè)植物群落的物種多樣性好于自然恢復(fù)，說明人工植被建設(shè)改造生態(tài)環(huán)境，提高群落生境條件，豐富群落物種多樣性[29]。由此可見，合理構(gòu)建溝坡灌草結(jié)合的群落結(jié)構(gòu)是全面治理溝坡水土流失和改善生態(tài)環(huán)境的有效手段。與同流域梁峁坡面相比[30-31]，溝坡Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)略低于梁峁坡面，但差異不顯著，而Shannon-wiener多樣性指數(shù)顯著低于梁峁坡，溝坡的Pielou均勻度指數(shù)與梁峁坡沒有明顯差異。受到立地條件的限制，梁峁坡土壤肥力水平、水分狀況明顯優(yōu)于溝坡是造成上述差異的主要原因[32]。

3.3 地上生物量

溝坡不同植物群落地上生物量見圖2?？傮w來看，灌木群落地上生物量(1.53～5.85 kg/m2)顯著大于草本群落(0.17～0.41 kg/m2)(p<0.01)。兩種灌木群落差異明顯，檸條群落的地上生物量為5.85 kg/m2，是沙棘群落的3.85倍，但草本群落之間地上生物量差異較小。草本群落地上生物量表現(xiàn)為賴草群落>鐵桿蒿群落>茭蒿群落>白羊草群落>苔草群落，其中賴草群落地上生物量為0.41 kg/m2，是苔草群落的2.3倍。綜合表1—2可知，賴草群落生長于陰坡，水分條件相對較好，物種多樣性豐富，植被蓋度高，地上生物量大；鐵桿蒿、茭蒿屬半灌木植物，莖干木質(zhì)[27]，地上生物量相對較大；白羊草群落生長在靠近基巖的黃綿土—紅膠土區(qū)，養(yǎng)分水分條件較差，生長稀疏；苔草群落雖生長于水分較好地貌部位，但其植株矮小，草質(zhì)纖細(xì)柔軟，地上生物量小。

圖2 溝坡植物群落地上生物量

在采樣時間接近(7—8月)的條件下，與蘇嫄等[33]在同一小流域梁峁坡上的研究結(jié)果相比而言，溝坡草本群落地上生物量顯著低于梁峁坡，灌木群落中沙棘群落地上生物量與梁峁坡無明顯差異，檸條群落略高于梁峁坡面。這可能與不同坡位的水分、養(yǎng)分及熱量條件差異有關(guān)。謝云等[34]在大南溝小流域的監(jiān)測表明，溝坡整體土壤水分條件明顯劣于梁峁坡與溝谷。同時，黃奕龍等[35]的研究成果也顯示，相比于梁峁坡，溝坡氣溫較高，但光照較小。本文研究結(jié)果表明溝坡植物群落整體生長狀況明顯差于梁峁坡，這與前人研究結(jié)果相互印證。

3.4 植被蓋度

植被蓋度可以反映植物的生長狀況，是表現(xiàn)地上植被數(shù)量及濃密與稀疏狀況的重要參數(shù)。圖3給出了本研究溝坡不同植物群落蓋度的變化情況。整體來看，7個植物群落蓋度均在50%以上，說明溝坡植被覆蓋狀況良好。溝坡植被群落蓋度從大到小依次是賴草>苔草>沙棘>白羊草>檸條>鐵桿蒿>茭蒿。其中，賴草群落植被蓋度最高，達(dá)83.3%，是茭蒿群落的1.6倍。茭蒿群落植被蓋度顯著低于其他群落，陰坡苔草群落與陽坡鐵桿蒿群落的蓋度存在顯著差異，陰坡賴草植被蓋度明顯大于陽坡的鐵桿蒿、半陽坡的白羊草及檸條群落(p<0.05)。這說明水分條件是黃土丘陵區(qū)溝坡植被生長的限制性因素，而光照、溫度則是次要因素。因此，在人工植被恢復(fù)過程中，在水分條件較好的陰坡可適當(dāng)密植以促進(jìn)植被快速恢復(fù)，提高其水土保持效益。與齊治軍等[36]在同流域的草灌群落研究結(jié)論相比較，溝坡植被蓋度均值約為68.7%，略高于梁峁坡植被蓋度均值60.1%，但無顯著差異。

圖3 溝坡不同植物群落蓋度

4 結(jié) 論

溝坡不同植物群落物種Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)差異明顯。群落物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)出灌木>草本的趨勢，灌木群落地上生物量(1.53～5.85 kg/m2)顯著大于草本群落(0.17～0.41 kg/m2)。溝坡植物群落蓋度均在50%以上，除蒿類群落外，其他群落間差異較小。與梁峁坡植物群落相比，溝坡植物群落物種總數(shù)小，且基本無高大喬木生長；溝坡Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)略低，而Shannon-wiener多樣性指數(shù)則顯著偏低。溝坡草本群落地上生物量顯著低于梁峁坡。溝坡植物群落蓋度與梁峁坡無顯著差異。結(jié)論表明相較于梁峁坡，溝坡植被恢復(fù)進(jìn)程較為緩慢。溝坡植被恢復(fù)的影響因素及其影響程度的高低還有待于進(jìn)一步的研究。