ATP和[H]在葉綠體、細胞質基質、線粒體間的轉移

黃建華

(江蘇省南通大學附屬中學 南通 226019)

2018年江蘇高考29題以葉綠體和線粒體間的物質和能量代謝為背景考查光合作用和呼吸作用的過程，試題創設了葉綠體和線粒體間能量代謝的新情境，要求學生在新情境中應用所學知識解決問題，是對學生科學思維的考查。

1 例題

右圖為某植物葉肉細胞中有關甲、乙兩種細胞器的部分物質及能量代謝途徑示意圖(NADPH指[H])，請回答下列問題：

(1) 甲可以將光能轉變為化學能，參與這一過程的兩類色素為，其中大多數高等植物的需在光照條件下合成。

(2) 在甲發育形成過程中，細胞核編碼的參與光反應中心的蛋白，在細胞質中合成后，轉運到甲內，在(填場所)組裝；核編碼的Rubisco(催化CO2固定的酶)小亞基轉運到甲內，在(填場所)組裝。

(3) 甲輸出的三碳糖在氧氣充足的條件下，可被氧化為后進入乙，繼而在乙的(填場所)徹底氧化分解成CO2；甲中過多的還原能可通過物質轉化，在細胞質中合成NADPH，NADPH中的能量最終可在乙的(填場所)轉移到ATP中。

(4) 乙產生的ATP被甲利用時，可參與的代謝過程包括(填序號)。

① C3的還原 ② 內外物質運輸 ③ H2O裂解釋放O2④ 酶的合成

參考答案 (1) 葉綠素、類胡蘿卜素 葉綠素

(2) 類囊體膜上 基質中

(3) 丙酮酸 基質中 內膜上

(4)①②④

從試題中可以看出葉綠體產生的[H]通過一系列轉移后可在線粒體內膜上反應，并將能量轉移到ATP中，線粒體和細胞質基中產生的ATP可參與葉綠體的多種代謝過程。由于高考題的篇幅等因素的限制，圖中只表示了ATP和[H]在葉綠體、細胞質基質、線粒體間轉移的部分過程，除了圖中過程外，還有其他的轉移途徑，本文就此相關內容作個簡述，望能解決一線教師的一些困惑。

2 ATP和[H]在葉綠體、細胞質基質、線粒體間的轉移方向

2.1 ATP和[H]在葉綠體和細胞質基質間的轉移 葉綠體中產生的ATP基本不轉移至細胞質基質，[H](NADPH)能轉移至細胞質基質中；細胞質基質中的ATP和[H](NADH)都能轉移至葉綠體中。

在有光照的條件下，葉綠體類囊體膜上的光反應過程產生ATP和[H]并參與光合作用的暗反應，光反應過程通過非環式電子傳遞鏈產生ATP和[H]的比例約是4∶3，而暗反應固定CO2消耗ATP和[H]的比例是3∶2[1]，暗反應中相對缺少ATP，葉綠體中環式電子傳遞(此過程只產生ATP，不產生[H])可補充少量ATP，但環式電子傳遞只占有非環式電子傳遞的5%左右[1]。所以葉綠體是處于相對缺少ATP、過剩[H]的狀態，此時葉綠體需從細胞質基質中吸收ATP參與暗反應，將過剩的NADPH轉移出葉綠體參與其他代謝，使葉綠體內的ATP、NADPH達到一個協調狀態。在特殊情況下，葉綠體的ATP有過剩的時候，有少量ATP也能通過膜上載體轉移至細胞質基質中[2]。在葉綠體發育成熟前和黑暗條件下，葉綠體不能通過光反應產生ATP和NADPH，此時葉綠體內的很多代謝過程也需ATP和[H]，所需的這些ATP和[H]就是從細胞質基質轉移進來的。

2.2 ATP和[H]在線粒體和細胞質基質間的轉移 線粒體產生的ATP和[H]都可轉移至細胞質基質中；細胞質中的ATP不轉移至線粒體中，[H]能轉移至線粒體。

線粒體內通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化產生大量ATP，線粒體內不缺ATP，所以線粒體只轉移出ATP,不轉移進ATP。線粒體產生的[H](NADH)主要在線粒體內膜上通過電子傳遞鏈進行氧化磷酸化合成ATP，當細胞質中缺少[H]時，線粒體中的[H]也會轉移至細胞質基質中參與代謝。細胞質基質中的[H]有糖酵解過程產生的NADH、磷酸戊糖途徑產生NADPH以及葉綠體轉移出來的NADPH等，這些[H]一部分參與細胞質基中的代謝過程，一部分可轉移至線粒體，經電子傳遞鏈進行氧化磷酸化合成ATP。

3 ATP和[H]在葉綠體、細胞質基質、線粒體間的轉移方式

3.1 葉綠體和細胞質基質間通過磷酸甘油酸/磷酸二羥丙酮穿梭實現[H]的轉移 有光照時，光合作用暗反應過程中的磷酸甘油酸與[H](NADPH)反應生成磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮再運到細胞質基質中，在脫氫酶的作用下生成磷酸甘油酸和[H](NADPH)，磷酸甘油酸再運到葉綠體中參反應生成磷酸二羥丙酮，通過這個循環實現葉綠體內的[H](NADPH)向細胞質基質的轉移。在葉綠體沒有發育成熟和沒有光照時，細胞質基質中的磷酸甘油酸和[H](NADH)反應生成磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮再運到葉綠體中，在脫氫酶的作用下生成磷酸甘油酸和[H](NADPH)，同時產生ATP,磷酸甘油酸再運到細胞質基中反應生成磷酸二羥丙酮，通過這個循環實現細胞質基質中的[H](NADH)向葉綠體的轉移，同時也實現了細胞質基質中的ATP向葉綠體的轉移[2](圖1)。

3.2 葉綠體和細胞質基質間通過ADP-ATP運載體和磷酸甘油酸/磷酸二羥丙酮穿梭實現ATP的轉移 葉綠體形成初期膜上有較多的ADP-ATP運載體，將ATP轉移進葉綠體參與相關的代謝過程，葉綠體成熟后，膜上的ADP-ATP運載體就相對較少了，葉綠體轉移進ATP主要通過甘油酸/磷酸二羥丙酮穿梭實現的(圖1)，此途徑同時也將[H]轉移進葉綠體。在特殊情況下，當葉綠體的ATP過剩時，有少量ATP也能通過膜上專一性的載體轉移至細胞質基質中。

圖1 葉綠體和細胞質基質間[H]的轉移途徑

3.3 細胞質基質和線粒體間通過草酰乙酸/蘋果酸穿梭和直接的電子傳遞實現[H]的轉移 當線粒體中沒有[H]大量積累的時候，細胞質基質中[H](NADH、 NADPH)將草酰乙酸還原為蘋果酸，蘋果酸進入線粒體轉化為草酰乙酸，同時生成NADH，草酰乙酸再進入細胞質基質轉化為蘋果酸，這樣實現了細胞質基質中的[H]向線粒體轉移，生成的NADH通過電子傳遞鏈進行氧化磷酸化合成ATP。線粒體內膜外表面還有NADH和NADPH脫氫酶，該酶能將NADH和NADPH的電子輸入電子傳遞鏈進行氧化磷酸化合成ATP，這個過程的本質就是將細胞質基質的[H]“轉移”至線粒體進行氧化磷酸化[2]。當細胞質基質中缺少[H]時，線粒體中[H](NADH、NADPH)將草酰乙酸還原為蘋果酸，蘋果酸進入細胞質基質轉化為草酰乙酸，同時生成[H]，草酰乙酸再進入線粒體轉化為蘋果酸，這樣實現了線粒體中的[H]向細胞質基質轉移[2](圖2)。

3.4 線粒體通過膜上的ADP-ATP運載體將線粒體內的ATP轉移至細胞質基質中 線粒體內膜上有ADP-ATP運載體，能將ADP轉移進線粒體，將ATP轉移出線粒體。

圖2 細胞質基質和線粒體間[H]的轉移途徑

以上介紹了ATP和[H]在葉綠體、細胞質基質、線粒體間的轉移方向和轉移形式，細胞內物質和能量的轉移是取決于整個細胞的生理狀態及環境因素，在生物進化的過程中，有需求就會有滿足這些需求的相關機制，否則細胞就無法正常代謝，科學家持續在進行這方面的研究，相信以后還有其他相應的轉移機制被發現。