基于SURF指數識別海州灣食物網的關鍵餌料生物

徐從軍, 徐賓鐸,張崇良,任一平,2,薛 瑩,*

1 中國海洋大學水產學院, 青島 266003 2 青島海洋科學與技術試點國家實驗室,海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室, 青島 266237

1996年Paine首次提出關鍵種(keystone species)的概念[1],它們在生態系統中的重要性遠超其他物種,其滅絕或數量波動都會引起生態系統的較大變化,甚至崩潰。近年來,在過度捕撈[2]、氣候變化、環境污染等多重壓力的影響下[3],我國近海漁業資源嚴重衰退[4],導致生物多樣性降低,在某些地區甚至導致生態系統失衡,因此對漁業資源的保護愈發迫切[5-6]。鑒于關鍵種在維持生態系統健康與穩定方面發揮的重要作用,加強對關鍵種的研究與保護具有重要的理論和現實意義[7-8]。關鍵餌料生物在生態系統中對于能量轉化及傳遞具有至關重要的作用[9],因此加強對關鍵餌料生物的保護,對生態系統的穩定以及漁業的可持續發展具有重要意義。

海州灣的灣口開闊,氣候具有明顯的季風性,受多種海流控制,經濟動物繁多,是我國重要漁場之一,同時也是黃海魚類重要的產卵場和索餌場,對我國的漁業資源具有重要意義。本研究基于2011年3—12月在海州灣及其鄰近海域進行的漁業資源底拖網調查資料以及胃含物分析數據和參考歷史文獻數據[10-26],以物種間的攝食關系作為基礎,采用SURF(Supportive Role to Fishery ecosystems)指數識別海州灣食物網中的關鍵餌料生物,旨在為海州灣漁業資源的保護和可持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

圖1 海州灣調查區域Fig.1 Sampling areas in Haizhou Bay

實驗數據來源于2011年3—12月在海州灣進行的5個航次的底拖網調查數據和參考歷史文獻數據[10-26]。調查海區為海州灣及其鄰近海域,即119°20′—121°10′E,34°20′—35°40′N。調查按照水深與經緯度等進行分層隨機采樣,以每經度10′,緯度10′為一個采樣網格,共設置76個網格。其后根據水深、緯度方向等因素將調查海域分為5個典型區域,在每個區域內按比例隨機設置調查站位,每個航次共選取24個調查站位(圖1)。調查船為300馬力底拖網單拖漁船,每個航次租用兩艘漁船同時作業。采樣方式為底層拖網,拖速一般為2—3節,平均每站位拖網時間1小時左右。漁獲物樣品小于20 kg全部帶回,大于20 kg,按總量取部分樣品帶回實驗室進行分析。

1.2 胃含物分析

將魚類樣品解剖并留取胃含物進行分析,在分析時將攝食強度分為五級(0級：空胃；1級：食物達不到胃腔的一半；2級：食物超過胃腔的一半；3級：食物充滿胃腔但不膨脹；4級：食物充滿胃腔并膨脹),進行目測確定攝食等級[27]。通過胃含物內殘存餌料生物的形態特征來鑒定餌料種類,盡可能鑒定到最低的分類階元,用精密分析天平(精確到0.0001 g)測定餌料生物質量,在進行稱量前用吸水紙盡可能吸盡其表面的水分[28],分析每種餌料生物的出現頻率及在所有捕食者中所占比例[27],制成矩陣用于分析。

1.3 SURF指數計算

通過計算SURF指數識別海州灣的關鍵餌料生物[29],公式如下：

(1)

式中,Pij表示餌料生物i在捕食者j食物中的比例,L表示所分析食物網中的總連接數,L通過矩陣中物種之間攝食關系的數量來獲得,S表示餌料生物i的捕食者數目。

在計算結果中,根據SURFi值的大小來識別關鍵餌料物種,數值越大說明該物種越有可能成為關鍵餌料種[29]。根據SURF計算公式可以看出,在進行計算時可以不必將每種捕食者都進行計算,攝食比例極低的捕食者可以忽略不計,但是對于攝食比例大的物種必須包含其中[29]。對每種餌料物種都進行計算,將得到的SURFi數值進行比較,數值較大者即為關鍵餌料生物[29]。

2 結果與分析

2.1 SURF指數計算

圖2 海州灣食物網中前15種餌料生物的SURF值 Fig.2 SURF index values of the first 15 prey species in the Haizhou Bay food web

將調查捕獲的生物劃分成93種生物和功能群,其中包括79種生物和14個功能群,通過數據分析在這些物種與功能群之間存在1021個通過攝食關系形成的連接數,即L=1021。由于功能群中的種類數目較多,而且每一種所占比例都較小,因此本研究僅對79個物種的SURF值進行比較和研究。

根據SURF指數的計算結果,將79個物種的結果進行篩選,由于該方法沒有給出關鍵餌料物種的臨界值,故選取SURF值排在前15位的餌料生物進行分析(圖2)。從圖中可以看出主要餌料生物SURF值的大小,在本次研究中,選出數值較大的前五種物種作為海州灣的關鍵餌料物種,并將攝食者對餌料物種的攝食比例分為0.1%—1%、1%—10%、10%—30%、30%—100%四個范圍,對于攝食比例低于0.1%的攝食者不予考慮,列出關鍵餌料生物的具體數值(表1)。

2.2 關鍵餌料生物分析

由表1可以看出,在前5種關鍵餌料物種中,以蝦類占主導地位,有4種是蝦類,其中細鰲蝦、毛蝦的SURF值均大于0.001,在所有物種中其重要性更高一些。在前5種關鍵餌料物種中只有鳀魚屬于魚類。

從表1可以看出,通過SURF 指數識別關鍵餌料物種不僅取決于捕食者的數量,更重要的是捕食者對關鍵種的攝食比例。雖然在一般情況下,餌料物種與捕食者聯系越多越有可能成為關鍵餌料物種,但很多攝食比例極低甚至可以忽略不計的連接也算入其中,使結果具有很大的不確定性。從表中可以看出,這5種關鍵餌料生物是海州灣多數捕食者的餌料生物,而且攝食比例普遍較高,體現出它們在海州灣食物網中的關鍵地位和作用。

3 討論

對關鍵種的識別是漁業研究領域的熱點問題之一[30-31]。關鍵種對群落結構和功能以及演替方向等方面都起著主導性的作用。加強關鍵種的保護,對于維持生態系統的健康和穩定具有重要意義[32]。

海州灣多產經濟魚蝦,為我國傳統的重要漁場之一。目前高強度的捕撈,加之環境污染、氣候變化等因素的影響,海州灣的物種豐富度有所減少,生物群落結構和生態系統功能遭到破壞,嚴重影響了海州灣生態系統的穩定。本研究發現的5種關鍵餌料生物在海州灣的分布范圍較廣,它們主要以浮游動植物和一些小型餌料生物為食,屬于較低營養級物種[33],對于能量轉化和傳遞具有重要作用[9]。這五種關鍵餌料生物生長速度快,營養價值高,體型較小,適合大多數捕食者攝食,它們在海州灣食物網中發揮著舉足輕重的作用。若將這5種關鍵餌料生物從海州灣生態系統中移除,將直接影響能量傳遞的途徑和食物網的穩定性,多數捕食者將失去主要的營養來源,生物多樣性降低[34],海州灣生態系統的結構和功能也將受到間接影響,改變演替方向,甚至有可能崩潰[5,35-36]。關鍵餌料生物在整個食物網中發揮著重要的控制作用,因此加強關鍵餌料生物的保護,對于維持海州灣生態系統的健康和穩定將起到事半功倍的效果[37]。

表1 海州灣前5種關鍵餌料物種的捕食者、攝食比例及其SURF值

本研究基于SURF指數識別關鍵種,這種方法基于物種之間的攝食關系,通過胃含物的分析確定攝食比例及連接數來求得關鍵性指數。Connectance方法也是識別關鍵種的方法之一[29],這種方法只計算每個物種與其他生物的連接數,而不考慮攝食比例,連接數越多其關鍵性指數越大,以此來確定關鍵種。相比Connectance方法,SURF指數將攝食比例作為重要因素之一,提高了結果的準確性,而且在捕食者聚集時SURF指數的結果不會出現較大的波動,對計算結果影響不大。例如：疣背寬額蝦的捕食者有22種,而日本鼓蝦有29種,如果僅以連接數作為判斷標準,那么日本鼓蝦的關鍵程度更高一些,但在本次研究中將攝食比例作為主要因素之一,結果疣背寬額蝦的SURF值大于日本鼓蝦,其關鍵程度更高,更符合實際情況。但是這種方法也存在一定的不足之處,既當餌料生物聚集時,計算結果會存在一定的偏差[29]。楊濤等[5]基于13種拓撲指數識別萊州灣食物網的關鍵種(既包括捕食者,也包括餌料生物),而本研究是基于SURF指數,側重于識別海州灣食物網的關鍵餌料生物,研究方法和目的與楊濤等[5]有所差別,為關鍵種識別提供了一種新的方法,研究者可根據研究目的的不同選擇合適的方法。根據本研究的結果,細鰲蝦、毛蝦、疣背寬額蝦、日本鼓蝦、鳀魚在海州灣生態系統中扮演關鍵餌料物種的角色,它們的數量波動會對海州灣的其他物種產生直接或間接的影響。

隨著關鍵種理論的不斷發展,人們對關鍵種的認識也不斷深入,逐漸認識到物種消失引起其他物種以及群落結構的變化,不僅僅是受種間關系的影響,而且受關鍵種調控機制的作用[38]。另外,關鍵種對生態系統的健康和穩定也具有調控作用[39]。然而,關鍵餌料物種對生態系統影響的具體途徑和作用機理目前還尚不清楚[40],關鍵種的識別方法也有待進一步改進,因此,在關鍵種研究領域仍有許多科學問題有待深入探索和研究。