昆蟲分布南界的形成原因及影響因素

辛 蓓,黨英僑,王小藝,楊忠岐

中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業和草原局森林保護學重點實驗室, 北京 100091

每種生物都有適宜生存的地理范圍,超出適生區域生物往往無法建立種群或完成生活史。生物的地理分布不僅取決于其擴散能力,也會受到環境、氣候和生物因素等外界條件的影響[1]。生物在北半球低緯度地區形成的分布界限,常稱為其分布的南界(Southern limits)[2]。南半球生物分布的南北界,恰好與北半球的稱謂相反。本文討論的分布南界,指北半球生物的分布南界。目前,關于生物地理分布的北界研究較多,僅有少量關于生物分布南界的文獻報道[2](表1)。研究發現藻類、植物、動物等均存在分布南界[3- 5]。生物分布南界的形成一方面受其自身擴散能力的限制,同時也受外界條件的影響,其中氣候是主要影響因素[6, 7]。在北半球低緯度地區,年均溫度和年降水量都高于高緯度地區,夏季易出現極端高溫,而冬季平均溫度較其適生區高且低溫持續時間較短,使生物在低緯度地區形成分布上的極限[5]。植物和藻類的分布南界往往是由低緯度地區的高溫環境引起的[3, 4],而動物的分布除受環境影響外,還受其食物資源分布的限制[5]。

昆蟲作為動物中的主要類群,其分布受環境和寄主分布的影響較大[8]。隨著氣候變暖,大部分昆蟲的分布范圍將擴大[9- 11],而一些對生境有特殊需求的物種的分布范圍將受到限制[12]。目前僅有關于馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata[8]、美國白蛾Hyphantriacunea[13]、秋家蠅Muscaautumnalis[14]、地中海粉螟Ephestiakuehniella[15]等昆蟲分布南界的報道,且它們形成分布南界的具體原因尚不清楚。明確昆蟲分布南界的形成原因,有助于準確預測全球氣候變暖趨勢下昆蟲分布的變化,為危險性有害生物的預防與治理提供應對策略,為利用天敵昆蟲進行生物防治提供指導,同時也為一些檢疫害蟲在其入侵地的分布范圍預測和防治提供理論基礎。另外,在全球氣候變暖的大背景下,生物在其分布南界面臨高溫和晝夜溫差變小等挑戰,不同物種對氣候變暖的適應能力不同,明確氣候變化條件下物種分布南界的變化趨勢對保持物種多樣性具有重要意義。本文對昆蟲地理分布南界的形成原因進行總結,以期對今后昆蟲分布南界的研究有所啟示。

表1 部分生物的分布南界

1 溫度對昆蟲分布南界形成的影響

昆蟲是變溫動物,其保持和調節體溫的能力較弱。昆蟲分布南界的年平均溫度較其適生區高,夏季易出現極端高溫,而冬季平均溫度較高且低溫持續時間較短,這些氣候因素均會影響昆蟲的正常生長發育,最終影響其地理分布。如在適生區以南,冬尺蠖Operophterabrumata[25]、云杉芽卷蛾Choristoneurafumiferana[26]等多種森林昆蟲的幼蟲孵化期提前,而樹木發芽的時間晚于昆蟲的孵化期,導致昆蟲在該區域無法建立種群[27]。玉米蚜Rhopalosiphummaidis在30℃以上不適于存活[28],麥無網長管蚜Metopolophiumdirhodum在27.5℃的恒溫下未發育到成蟲就全部死亡[29]。已有研究發現,極端氣候條件較平均氣候變化對昆蟲分布產生的影響更大[30]。

1.1 高溫對昆蟲生理的影響

極端高溫時昆蟲雖然有躲避行為,但其生理結構仍會受到影響,主要包括高溫致使蟲體水鹽平衡被打破、昆蟲體壁被破壞、細胞結構發生變化等[31]。當外界環境溫度升高至某一閾值時,昆蟲體壁的蠟質層開始瓦解,油脂融化,導致昆蟲體壁失水量加劇,昆蟲水分的攝入和散失失衡,引起水分脅迫[32]和體內離子平衡被破壞[33-34]。熱脅迫條件下,小金蝠蛾Thitarodesxiaojinensis因發生氧化損傷而不能存活[35]。高溫導致昆蟲細胞磷脂膜的流動性增強,造成細胞膜不完整和細胞骨架損壞,影響神經傳導[36-37]。高溫會對一些昆蟲體內的重要酶類產生影響,如黑腹果蠅Drosophilamelanogaster在29℃以上飼養時,體內乙酰膽堿酯酶失去活性,不能進行神經傳導,最終導致死亡[38]。

1.2 高溫對昆蟲生殖力的影響

在低緯度地區,夏季極端高溫影響昆蟲生殖器官的發育和生殖細胞的生長,最終影響其生殖效率。如29℃以上的高溫使天蠶Antheraeayamamai5齡幼蟲卵巢發育停止,導致其生殖力嚴重下降[39]。高溫會影響雄蟲精細胞囊、睪丸和附腺的發育[40]。棉鈴蟲在33℃高溫條件下,精細胞囊會發生畸形[41]。遭遇高溫時,黑腹果蠅的精母細胞減數分裂出現異常,雄蟲失去生殖能力[42]。

通常天敵昆蟲的抗逆能力較寄主害蟲弱,大多數寄生蜂的最適溫度范圍為25—28℃[43-44],當溫度超過28℃時,其雌雄性比發生變化,成蟲壽命開始縮短[40]。如半閉彎尾姬蜂Diadegmasemiclausum[45]、玉米螟赤眼蜂Trichogrammaostriniae[46]的雌雄性比均會隨溫度的升高而逐漸降低。椰甲截脈姬小蜂Asecodeshispinarum在平均溫度超過30℃時不能完成世代發育[44]。寄生蜂雌雄性比失衡,致使其交配和繁殖率嚴重下降,最終導致種群退化甚至消失[40]。

1.3 高溫對昆蟲體內共生菌的影響

很多昆蟲體內存在的共生菌可以幫助其適應高溫,當共生菌在極端高溫下解體時,昆蟲會出現死亡或生殖率下降的現象[47]。如昆蟲立克次氏體Rickettsia的存在提高了B型煙粉虱Bemisiatabaci對高溫的耐受力[48]。極端高溫下,金毛雙色弓背蟻Camponotuschromaiodes和黑色弓背蟻C.pennsylvanicus的內共生菌Blochmannia99%以上均會失去活性,導致其耐熱能力顯著降低[49]。當環境溫度達到33℃時,家蠶追寄蠅Exoristasorbillans體內的共生菌沃爾巴克氏體Wolbachiasp.消失,沃爾巴克氏體解體后嚴重影響家蠶追寄蠅的生殖率[50]。Prado和Almeida[51]報道在30℃以上的溫度下培養喜綠蝽Acrosternumhilare和卷心菜炑蝽Murgantiahistrionica,其體內的共生菌在兩代后消失,最終導致它們無法繁殖。高溫也可導致一些寄生性天敵體內的共生菌失活,降低寄生蜂的環境適應性和控害能力[40]。

1.4 低溫對昆蟲滯育的影響

昆蟲的滯育可由光周期和溫度誘導[52],低緯度地區秋季平均溫度和冬季最低溫度過高等影響昆蟲滯育,導致其形成分布南界[53]。一般來說,昆蟲的分布南界與其適生區存在明顯的氣候差異,冬季平均溫度較其適生區高,光周期也相對較長,導致一些昆蟲在分布南界不滯育或者滯育期縮短,滯育強度減弱[54]。如北美瓶草蚊Wyeornyiasmithii[55]、二斑葉螨Tetranychusurticae[56]等低緯度地區種群的滯育強度較高緯度地區弱。一部分稻綠蝽Nezaraviridula成蟲在秋季平均氣溫偏高條件下不滯育,繼續產卵,致使孵化后的子代無法度過冬季；而這部分成蟲到9月中旬之后才進入滯育,導致物候失衡、繁殖困難,最終親代和子代全部死亡[57]。

滯育的解除通常需要經歷一定時間的低溫,一些昆蟲進入滯育后由于冬季低溫持續時間過短而無法解除滯育。如棉鈴蟲Helicoverpaarmigera需要在3℃下保持15d才能解除滯育[58]。一般馬鈴薯甲蟲需要在低于10℃的環境條件下持續5個月才能解除滯育、順利完成生活史[8]。低溫維持葡萄卷葉蛾Endopizaviteana蛹的滯育狀態,當積溫達到148日度時滯育才解除[59]。低溫條件下長角直斑腿蝗Stenocatantopssplendens成蟲更容易解除滯育[60]。

2 寄主對昆蟲分布南界形成的影響

2.1 寄主植物對植食性昆蟲分布南界的影響

植食性昆蟲分布南界的形成除受溫度等影響外,也受寄主植物的影響,寄主植物對植食性昆蟲的生長發育和分布等起著直接的調控作用。寄主植物為植食性昆蟲提供氨基酸、維生素、甾醇等營養物質以及必要的活動場所。不同地區的寄主植物種類存在差異,其體內營養成分的品質和含量也明顯不同[61]。此外,為免受植食性昆蟲危害,植物可產生多種不同的毒素、拒食劑等抗性物質來抑制昆蟲的生長發育、免疫反應和基因表達[62]。

為完成正常的生長發育,植食性昆蟲對寄主植物種類及利用部位進行選擇,從而產生食性的分化[63],單食性和寡食性昆蟲的分布受其寄主植物分布的影響更明顯[63-64]。如寡食性昆蟲白蠟窄吉丁Agrilusplanipennis只以木犀科Oleaceae白蠟屬Fraxinus少數幾種植物為食[65],其在我國的分布范圍因受到南方抗性樹種光蠟樹F.griffithii、中國白蠟F.chinensis等的限制,目前僅在北方部分地區有發生(內部資料)。馬鈴薯Solanumtuberosum是馬鈴薯甲蟲的最適寄主,在馬鈴薯甲蟲分布南界形成中起著重要作用[8]。盾負泥蟲Lemascutellaris只取食鴨跖草Commelinacommunis,其分布南界受寄主鴨跖草分布范圍的影響較大[66]。

2.2 寄主對天敵昆蟲分布南界的影響

天敵昆蟲包括捕食性和寄生性兩類[67],寄主昆蟲主要針對天敵昆蟲中的寄生性類群而言,寄生性昆蟲特定階段的正常生長發育和生活史的完成需要依靠寄主昆蟲。在取食消耗寄主營養的過程中,寄生性昆蟲會受到來自寄主昆蟲的免疫系統等多方面的抵抗作用。為順利完成發育和繁殖,寄生性昆蟲發展出一系列針對寄主昆蟲的調控機制。經過長期的相互作用,不同的寄生性昆蟲的寄主專化性和寄主適應性差異更加明顯,寄生性昆蟲表現出更強的寄主偏好性[68],因此寄生性昆蟲的種群動態和空間分布格局會受到寄主種類、大小、蟲態、蟲體生理狀況、行為習性及適生環境等多種因素的影響[69]。如煙蚜繭蜂Aphidiusgifuensi專性寄生有翅桃蚜Myzuspersicae,后者的遷飛行為有利于該寄生蜂的傳播擴散[70]。板栗潛葉蠅Camerariaohridella的分布、傳播擴散方向及種群密度均對其小蜂類天敵存在影響,其中該寄主昆蟲的種群密度對小蜂產生的影響最為顯著[71]。恩蚜小蜂Encarsiaaleurochitonis、槳角蚜小蜂Eretmocerusrajasthanicus等主要寄生煙粉虱,其分布范圍受寄主粉虱的種類和空間分布狀況等因素的限制[72]。

一般來說,天敵昆蟲直接或間接以植食性昆蟲為食,其搜尋食料的行為較為復雜,包括遠距離定向和近距離定位等,搜尋過程中除受自身的視覺、嗅覺等影響外,還會受到取食對象植食性昆蟲及其寄主植物等多種因素的影響[73]。一般認為天敵昆蟲對取食對象的定位主要依靠植物遭受害蟲為害后所釋放的揮發性物質[74]。如小黑瓢蟲Delphastuscatalinae專性捕食煙粉虱,主要通過感受煙粉虱的寄主植物所釋放的揮發性物質來搜尋獵物[75]。二化螟盤絨繭蜂Cotesiachilonis利用受到二化螟Chilosuppressalis危害的水稻所釋放的化合物來進行定位[76]。水果受到桔小實蠅Bactroceradorsalis危害后產生的揮發物對阿里山潛蠅繭蜂Fopiusarisanu具有引誘效果[77]。因此,植食性昆蟲寄主植物的種類、適生環境和健康狀況等都會在一定程度上間接影響天敵昆蟲的分布南界。需要注意的是,天敵昆蟲包括專食性、廣食性等類群,廣食性天敵對取食對象的選擇范圍較大,受寄主或獵物的限制作用較小[78]；而專食性昆蟲因取食對象單一,因此受取食對象及其寄主植物的影響更大。

3 人類活動對明確昆蟲分布南界的影響

昆蟲本身的遷飛和擴散行為較為復雜[79],一些種類當前的自然分布或許遠未到達南界,而人類活動在一定程度上可能會加速其擴散。在全球氣候變暖和國際貿易快速發展的背景下,昆蟲的傳播擴散受人類活動的影響加劇。不同地區間貨物流通加快,苗木材料和木制加工產品的運輸往來逐漸增多,昆蟲被攜帶和傳播的機會相應增大。昆蟲一旦擴散至條件適宜的環境中就極有可能成功定殖,從而擴大其分布范圍。

表2 一些昆蟲分布南界形成的主要原因

4 結語與展望

昆蟲的分布南界是指其在自然狀況下的地理分布界限,但昆蟲本身就具有擴散和遷移的能力,而后者會受環境、遺傳、分子等多方面的調控[80],因此明確這一界限并不容易。目前大部分昆蟲的分布南界尚不清楚,其形成原因除受外界環境條件影響外[14],如極端高溫限制昆蟲正常生殖發育[81],冬季低溫較高導致昆蟲無法打破滯育[8]等,寄主也是重要的影響因素。

隨著全球氣候逐漸變暖,大部分植物的分布范圍擴大,導致一些植食性昆蟲的分布南界發生相應改變[82]。對全球氣候變化的預測分析認為,2100年地中海粉螟的分布將隨氣候變暖北移,分布面積收縮,日本西部的四國和九州不再適宜其定殖[53]。對“寄主植物—植食性昆蟲—寄生性天敵”三級營養體系結構來說,氣候變暖將使受低溫限制的寄主植物和昆蟲的分布范圍向兩極擴大,這些昆蟲可能擠占另外一些原本處于分布南界的昆蟲的生態位從而形成競爭,最終導致分布南界北移[82-83]。

在全球氣候變化的背景下,昆蟲的地理分布將隨溫度的升高發生一系列變化[82],正確估計氣候變暖對昆蟲分布南界的影響,分析害蟲分布南界的變化趨勢,可為評估害蟲對低緯度地區生態環境和農林生產的危害提供理論依據。而研究昆蟲分布南界形成的原因和影響因素,探明昆蟲適宜生長發育的最適溫區,結合寄主植物分布,也可以為合理造林提供科學指導。一些檢疫害蟲由于受到人為措施的影響,其分布范圍較適生區小,而一旦突破檢疫封鎖,這些害蟲將逐漸擴散至其他適生區。人類活動雖然不會改變昆蟲的自然分布南界,但可以通過人工檢疫等手段控制害蟲的傳播擴散[84],在害蟲防治生產實踐中發揮一定作用。