滇南喀斯特地區灌木群落和人工林土壤元素化學計量特征

陶慧敏,孫寧驍,溫家豪,Umair Muhammad,袁 俊,杜紅梅,劉春江,4,*

1 上海交通大學農業與生物學院,上海 200240 2 國家林業局上海城市森林生態系統定位觀測研究站,上海 200240 3 上海交通大學設計學院,上海 200240 4 農業部都市農業(南方)重點實驗室,上海 200240

生態化學計量學綜合生物學、化學和物理學的基本原理, 利用生態過程中多重化學元素的平衡關系, 為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生態系統過程中的耦合關系提供了一種綜合方法[1]。同時,土壤元素含量和化學計量學特征也為評估植物群落更替對土壤生態系統功能影響提供了一種重要的評估依據。在生態系統中,土壤和植物營養元素狀態互相影響,植物根系和葉片對土壤營養元素變化最為敏感[2-6]。隨著植物群落的更替,土壤元素含量和化學計量學特點會發生明顯變化,但是,土壤性質變化方向和程度取決于土壤類型、植物種類構成和生長狀況[8-9]。對于人工林而言,土壤性質的變化還受到林齡、人工經營方式和干擾強度的影響。另外,在以前生態化學計量學文獻中,已有大量關于植物及土壤C、N、P元素和化學計量學的研究,對其他營養元素(包括微量元素)和它們的有效態含量方面研究較少[3,5-7]。

云南喀斯特地區是我國西南部生態脆弱地區,多次的地質變化和人為活動形成了喀斯特石漠化現象。喀斯特石漠化地區地表土層流失殆盡、基巖大面積裸露,呈現出一種缺土少水無林、類似于荒漠化的景觀現象與過程[10-11]。在我國西南部喀斯特地區,與其他亞熱帶地區不同,該地的土壤一般具有磷元素缺乏和鈣鎂富集的特性[12-13]。已有研究表明,人工林分會明顯改變天然群落的土壤性質。例如,譚秋錦等測定了貴州峽谷型喀斯特地區不同群落類型土壤肥力(有機碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀),表明土壤肥力狀況次生林為最高,其他群落依次為人工林>水田>旱地>灌叢>草地[14]。對喀斯特地區不同人工林土壤微量元素(Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、Co等)的有效性進行評估表明,刺槐林(Robiniapseudoacacia)>榿木林(Alnuscremastogyne)>杜仲林(Eucommiaulmoides)>冰脆李林(Prunussalicina)>滇柏林(Cupressusduclouxiana)[15]。

瀘西縣位于中國云南省東南部,屬于喀斯特斷陷盆地地區。為了促進森林植被恢復,以期達到生態治理的作用,在退化后的灌木群落地區,營造了大面積的人工林。隨著人工林分營造和生長,植物群落組成、土壤營養元素動態(吸收和歸還量)、土壤水分狀況和微生物種群等都會顯著改變,從而強烈影響土壤元素組成和化學計量特征[9]。相對于灌木群落而言,人工林樹木生產力高、生物量營養元素積累量大、對水分循環影響大,對土壤營養吸收、積累、儲存和再分配會發生更大作用[16]。對不同類型人工林對比原生灌木的土壤化學計量學研究,有利于了解人工干擾后植物演替對土壤的影響[17-18],對未來喀斯特石漠化治理提供理論依據。

在本項研究中,我們選取了三種當地典型適生樹種人工林,云南松林(Pinusyunnanensis)、赤楊林(Alnusjaponica)和側柏林(Platycladusorientalis)作為研究對象。三種人工林中,赤楊作為一種非豆科固氮型樹種,通過自身固氮作用會顯著反饋土壤氮動態。曾有研究表明,赤楊林能增加土壤中有效P,但不能改變植物受土壤P限制的特點[19]；土壤P含量的不足較其他元素含量更能限制赤楊林的生長,當土壤P含量低于12mg/kg、落葉P含量低于2mg/g,則赤楊生長受到了P的限制[20]。而針葉樹種的云南松和側柏林分,在生長、營養元素需求和歸還、對土壤性質影響等方面,會與作為闊葉樹林分的赤楊林分不同,形成具有差異性的森林生態系統。綜上所述,我們提出以下科學問題：1)與原有灌木群落相比,人工林群落土壤元素含量和化學計量特性會有哪些改變？2)與灌木群落和其他人工林樹種相比,作為一種非豆科固氮樹種赤楊能否提高林分土壤N含量,進而引發與N元素有關的土壤其他元素含量變化?

1 研究區域概況

本研究位于云南省瀘西縣三塘鄉,東經103°48′—104°51′,北緯24°30′—24°31′之間(圖1)。該區域屬于亞熱帶季風型氣候,年均氣溫15.2℃,極端最高氣溫34.1℃,最低氣溫-7 ℃,年均日照2122h,年均降雨量979mm,無霜期272.7d。研究區域土壤類型屬碳酸鹽黃壤,地下水以泉群形式出水,出水口兩處,土壤受侵蝕嚴重。該地原有天然森林植被被破壞后,主要植被為灌叢及次生植被石山灌木林[21]。在近20年,營造了大量人工林,林分樹種包括云南松林、赤楊林、側柏林等。

根據立地條件和人工林分布狀況,本研究選取瀘西縣喀斯特地區次生灌木群落以及三個典型人工林分(云南松林、赤楊林和側柏林)作為研究對象。每個樣地設立3個20m×20m的樣方,各樣方相互獨立。在林分樣地,測量各個樣方林木的胸徑、樹高,并計算各林分密度(表1)。

經對灌木群落和三種人工林的優勢物種調查,原有灌木群落常見灌木主要有火棘(Pyracanthafortuneana)、青刺尖(Prinsepiautilis)、薄葉鼠李(Rhamnusdavurica)、川滇金絲桃(Hypericumforrestii),常見草本主要有五月艾(Artemisiaindices)、密毛蕨(Pteridiumrevolutum)和白茅(Imperatacylindrica)等。和原有灌木群落相比,人工林群落植物組成具有較大差異。其中,赤楊林與灌木群落共有植物最多(7 種),分別是青刺尖、五月艾、西南委陵菜(Potentillafulgens)、白茅、薄葉鼠李、密毛蕨和蛇莓(Duchesneaindica),此外還有酢醬草(Oxaliscorniculata)、大車前(Plantagomajor)；云南松林有 3 種,分別是薄葉鼠李、火棘和尼泊爾老鸛草(Geraniumnepalense),此外還有紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)、大車前等；側柏林相同物種3種,分別是白茅、火棘和五月艾,此外還有紫莖澤蘭、井欄邊草(Pterismultifida)和馬桑(Coriarianepalensis)。四種群落中無重復出現的物種。

2 研究方法

2.1 樣品采集

2017年8月24日,在灌木群落和各個人工林內,沿著等高線方向,采用 S 形法采集土壤,每隔 10 m選擇一個代表性樣點(例如,錯開巖石裸露地點、離開樹木 1 m遠、相對平緩等),在樣點 1 m范圍內采集 3—5 個深度 0—10cm 土壤,混合形成一個土壤樣品。取土樣時,鏟去地表的植被或覆蓋物,去除樣品中的石礫和動植物,并裝入自封袋中待土壤理化性質進行測定。本次研究在每個樣地內在選擇7個在0—10cm的土壤樣品,共采集28個樣品。

圖1 研究區樣地信息圖Fig.1 Locations of sampling sites

2.2 土壤元素含量和pH值測定

土壤樣品一部分放置烘箱經105℃殺青15 min,再60℃烘干48 h；另一部分置于室外自然烘干2個月至恒重。將所有樣品機器研磨呈粉末狀。土壤樣品過10目篩用于土壤可利用性養分和土壤pH值的測定；過60目篩用于土壤元素全量的測定。

(1)土壤pH值：選取置于室外自然烘干2個月至恒重過篩后的土壤樣品,以1∶5土壤和水溶液處理,用pH計(PHS-3C)測定[22]。

(2)土壤可利用性含量：硝態氮和銨態氮用2 mol/L氯化鉀震蕩提取2 h后,用法國Smartchem全自動間斷化學分析儀測定；其他元素可利用性含量提取方法：交換性鉀鈣鎂用1mol/L乙酸銨(pH=7.0)振蕩30 min后提取(水∶土=10∶1),有效磷用0.025mol/L HCl-0.03 mol/L NH4F振蕩30 min后提取(水∶土=10∶1),有效態微量元素及重金屬含量(Na、Fe、Cu、Mn和Zn)用0.1mol/L HCl浸提(水∶土=5∶1),振蕩90 min[23]。提取過濾后,用美國熱電公司Iris Advangtage 1000型電感耦合等離子體發射光譜儀測定(包括P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Cu、Mn和Zn可利用性含量)。

(3)土壤全量：運用美國Perkin Elmer公司PE2400 II型元素分析儀(CHNS/O Analyzer)測定土壤中C、N、S全量。運用美國熱電公司的Iris Advangtage 1000型電感耦合等離子體發射光譜儀測定P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Al、Cu、Mn和Zn全量。

2.3 數據處理

運用方差分析(ANOVA)比較四個群落土壤化學計量特征差異；運用多重比較(Duncan test)檢驗群落間元素含量差異是否顯著。為了判斷土壤化學計量特征在四個群落間的差異大小,以及哪些元素對區分群落差異性貢獻更大,運用典型判別分析(Canonical discriminant analysis,CDA)提取判別方程,提取前兩個方程繪制雙坐標,并分析各個元素的貢獻率。運用皮爾森相關系數分析土壤全量元素之間、可利用性含量間及全量與可利用含量的相關性。用于判別分析和相關性分析的數據均Log轉化。

方差分析、典型判別分析和相關性分析運用IBM SPSS Statistics 19進行分析；直方圖運用Origin pro 9.0進行繪制；相關分析表達圖運用Adobe Photoshop CS6進行繪制。

3 結果與分析

3.1 不同群落土壤元素含量

3.1.1不同群落土壤元素全量特征

根據13個元素全量及土壤pH進行判別分析,四個群落土壤元素全量具有顯著差異性(表2)。前兩個判別方程共解釋89.2%的差異。其中,N、P和Fe對區分側柏林和其他三種群落有最大的貢獻,K、Cu、Mn對區分赤楊林及其他三種群落具有最大的貢獻。灌木群落和云南松林的土壤元素組成具有相似性。

表1 云南瀘西喀斯特研究區域地理位置及人工林林木生長狀況

表3顯示了四個群落土壤各可利用性養分含量的對比差異性。四個群落樣地土壤元素全量具有顯著差異(P<0.05)的有：C、N、S、K、Mg、Na、Fe、Al和Mn。與灌木群落相比,赤楊林土壤具有顯著更高的K含量,顯著更低的Mn和Al含量；側柏林土壤具有顯著更高的pH值,顯著更低的C、N、S、Na、Mn含量。三種人工林相比,側柏林土壤C、N、S、Na、Mn含量最低,赤楊林土壤K含量最高；側柏林土壤Fe顯著高于赤楊林,云南松林土壤Al顯著高于赤楊林。

3.1.2不同群落土壤元素可利用性含量特征

CDA判別分析表明,四個群落土壤元素可利用含量具有顯著差異性(表4)。第一個判別方程解釋了89.4%的差異性。土壤交換性鈣和交換性鎂、銨態氮對區分四個群落土壤具有最大的貢獻(圖3)。

表3 不同群落土壤pH值和全量含量/(mg/g)

表中T開頭代表該元素的全量;不同小寫字母表示同一元素不同群落之間差異顯著

表4 土壤可利用性養分判別分析方程的顯著性

圖3 不同群落土壤可利用性養分判別分析圖Fig.3 Canonical discriminant analysis of soil available elements in different communities從基于土壤元素可利用性含量的判別分析中提取函數1和函數2；a圖展示了四個群落的判別模型效果,b圖帶元素變量的箭頭長度代表其規范系數,代表其判別不同群落的貢獻大小

表5 不同群落土壤pH值和可利用性養分含量/(mg/kg)

表中A開頭代表該元素的有效態; 不同小寫字母表示同一元素不同群落之間差異顯著

3.2 不同群落土壤化學計量學特征

元素含量比值能揭示元素之間的協同或者拮抗關系。如表6所示,不同群落土壤C/N、C/K比值之間具有顯著差異性。

表6 不同群落土壤化學計量學特征

不同小寫字母表示同一元素不同群落之間差異顯著

四種群落土壤C/N比值范圍在10.26—12.44之間,由高到低順序依次為側柏林>云南松林>灌木群落>赤楊林；C/K比值范圍在4.35—14.08之間,由高到低順序依次為云南松林>灌木群落>側柏林>赤楊林。四種群落相比,赤楊林分土壤各元素化學計量比值均較低,而側柏林土壤元素比值(除C/K外)均較高。

3.3 土壤元素全量及可利用性含量相關性分析

對四種群落13種土壤元素總量以及pH進行相關性分析表明,35對元素具有顯著性相關性(P<0.05),占所有元素相對數的38.5%。其中,灌木群落土壤9對元素具有顯著性相關性,云南松林土壤19對,赤楊林土壤16對,側柏林土壤21對(圖4)。在大量元素中,四種群落的C和N均存在顯著的正相關關系。此外,和N相關元素中,灌木群落土壤1對(N和S),赤楊林土壤3對(N和P、N和S、N和Cu),側柏林土壤1對(N和S)具有顯著相關性。

圖4 不同群落土壤元素全量間和可利用性含量間的相關性Fig.4 Correlations between soil total and available element contents in different communities元素間的連線代表其具有顯著相關性,實線代表元素間顯著正相關,虛線代表元素間顯著負相關

對四種群落10種元素可利用性含量和pH值相關性分析表明,11對元素含量具有顯著相關性,占所有元素對數的16.67%。其中,灌木群落土壤5對元素具有顯著相關性,云南松林土壤3對,赤楊林土壤5對,側柏林土壤9對(圖4)。

圖5 不同群落土壤元素全量和可利用性含量間的相關性Fig. 5 Correlations between soil total elements and available elements in different communities元素間的連線代表其具有顯著相關性,實線代表顯著正相關,虛線代表顯著負相關

4 討論

4.1 云南喀斯特地區灌木群落和人工林土壤元素全量差異

通過判別分析可知,對三種人工林林分而言,無論是土壤元素全量還是可利用性含量,云南松林與灌木群落土壤化學性質最為相近(圖1和圖2)。其中,側柏林分土壤C、N、S、Na全量均顯著低于其他三種群落,這說明側柏林土壤的肥力較低,與張楠陽的研究結果相一致[16]。

四種群落土壤C/N、C/K比值有顯著差異,其他化學計量比值無顯著差異(表6)。人工林土壤C/N范圍在10.26—12.44之間,略低于全球森林0—10cm土層平均水平12.40；而灌木群落土壤C/N為10.42,低于全球草地土壤平均水平11.80[28]。這意味著云南瀘西喀斯特地區的土壤有機礦化能力和有機質分解能力較好。側柏林土壤C/N比值最大,赤楊林C/N比值最小,表明側柏林土壤礦化速率較慢,而赤楊林土壤礦化速率較快。一般來說,N/P能反映植物元素受限的土壤供應狀況[29]。我們的研究中,四種群落土壤N/P雖然在8—12.75之間,遠高于全球陸地平均水平5.9,但土壤N的有效性低,N的利用效率比P的利用效率更低。土壤C/P能反映土壤微生物對P元素的固持潛力[29]。四種群落土壤C/P處于82.69—155.87之間,高于全球森林及草地0—10cm平均水平(81.9,64.3),但低于廣西喀斯特地區平均水平(61.0)[25],說明與其他喀斯特地區相比,研究區域土壤P的利用率較高。

4.2 云南喀斯特地區灌木群落和人工林土壤可利用性養分及pH值差異

4.3 土壤化學計量學特征對不同人工林營造的響應及對石漠化治理的指導

另外,在本次研究中,選擇的人工林樣地不是根據實驗設計而形成,而是在現有立地條件相似的人工林中選取的,林分年齡不是完全一致。根據實地觀測和咨詢當地林業局技術人員可知,這些人工林分基本上沒有經過間伐撫育,密度較大,郁閉度也都較大。我們的調查僅是對現階段林分與土壤關系總結,這些林分對土壤的進一步影響需要追蹤觀測。在應用本論文的結果或與其他研究對比時,這些問題應予關注。

5 結論