邱燕寧,任世鈺,王 鑫,楊鵬浩,李媛媛,李世寒,伍錫林,吳書翰,徐志偉,李國旗,黃 成,徐 馳,*
1 南京大學生命科學學院, 南京 210023 2 南京大學地理與海洋科學學院, 南京 210023 3 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021
在氣候變化和人類活動的驅動下,全球范圍內的干旱、半干旱地區出現了不同程度的土地退化[1]。我國是受荒漠化影響最嚴重的國家之一[2]。截至2014年,全國荒漠化土地總面積超過260萬km2,占國土面積的近30%。荒漠化導致的環境問題也嚴重影響了區域社會經濟發展[3]。面對嚴峻的荒漠化問題,我國從20世紀50年代起就開展了三北防護林工程、黃土高原退耕還林工程、京津風沙源治理工程等一系列大規模生態恢復工程[4- 7]。大量研究表明,這些生態恢復工程總體上有效遏制了土地退化,促進了物種多樣性恢復、土壤改良、碳匯增加以及生態系統服務功能提升[8- 14]。
植物是干旱區生態系統中的關鍵組分。植被退化往往是導致土地發生荒漠化的直接原因和荒漠化的重要指標。理解植物群落組成結構的演化對于闡明荒漠化的過程與驅動機制,開展有效的干旱區生態系統恢復措施具有極為重要的價值。以往的大量研究關注荒漠化過程中植物群落的物種組成動態[11,15-16],而近期研究發現,植物群落的空間格局能夠提供用于揭示植物個體間以及植物與非生物環境間的相互作用以及生態系統演化的動力學機制等的關鍵信息,從而有助于深入理解荒漠化和生態恢復的過程與機理[17- 20]。例如國內外研究者發現,隨著荒漠化程度加劇,生態系統發生的重要變化表現為大型植被斑塊的破碎化和喪失,植被斑塊逐漸偏離冪律分布[21- 22];此外,當荒漠化進程加劇至接近生態系統崩潰的臨界閾時,植被斑塊大小的異質性及其空間自相關程度相應上升[17]。這些植被空間格局的變化特征可能是荒漠化進程的有效指標,對于干旱區生態系統的可持續管理具有潛在重要價值。目前對于植被恢復過程中的群落空間格局演化的研究尚不多見,特別是植被恢復過程中的格局演化是否遵循退化過程的逆向軌跡尚不清楚。
傳統研究中,植被空間格局的調查多基于衛星影像或地面調查[21,22],存在一定局限性:衛星影像分辨率低,且影像采集時間及數量均存在限制;地面調查則獲取的多為植被斑塊一維數據(長/寬或直徑),在精確獲取植被斑塊形狀,面積等形態數據方面存在技術限制。近年來,低空無人機遙感技術迅速發展,由于其具有飛行高度低,飛行控制簡單,靈活高效,成像數據空間分辨率高等優勢,逐漸成為生態數據獲取的重要工具[23- 25]。特別是在植被制圖、生物多樣性調查、森林火災監控、精準農業等方面,無人機成像技術得到了廣泛的應用[26- 31]。對于干旱區生態系統而言,其植物生長通常較為稀疏,且植物個體較小,即使高分辨率衛星遙感數據也難以完全滿足準確提取植物分布的研究需求。而低空無人機技術可以較好解決分辨率限制問題,且操作靈活,從而為在精細尺度上研究荒漠化與生態恢復過程中的植被空間格局提供重要技術支撐。
本文以寧夏中衛沙坡頭草方格生態恢復工程區為對象,以低空無人機獲取的高分辨率航空影像為數據源,結合地面群落調查,分析植被恢復過程中群落空間格局的動態過程,以期為荒漠化治理和干旱區生態恢復提供科學參考。
本研究的研究區地處騰格里沙漠東南緣的寧夏回族自治區中衛市沙坡頭地區(104°23′ E,37°31° N),年平均氣溫7.2 ℃,年均降水量180 mm,年均蒸發量1900 mm。該地區天然植物群落中的優勢物種包括花棒(Hedysarumscoparium)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)和百花蒿(Stilpnolepiscentiflora)等[32]。自1955年以來,為保障包蘭鐵路沙漠段的順利通行,我國科研人員提出了一套無灌溉條件下的治沙模式:固沙體系的主體是大面積鋪設的半隱蔽式草方格沙障,即在流沙上扎設約1 m2大小的麥草方格,將沙面穩定后人工栽植以沙米、花棒、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)等旱生植物[33]。因其高效、低成本等優點,草方格生態恢復措施在我國寧夏、內蒙古等嚴重荒漠化的地區得到了廣泛應用。2013年起,中衛市黃河東岸再次開展了大規模的基于草方格的生態恢復措施,至2018年已鋪設草方格約200 km2。本文即以該生態恢復項目區為研究對象(研究區典型植被狀況見圖1)。

圖1 研究區典型區域照片Fig.1 Photos of representative regions of the study sites
在研究區內選取不同生態恢復歷史(恢復時長)的典型群落設立研究樣地,包括2014年實施生態恢復工程的區域、2016年實施生態恢復工程的區域和未開展恢復工程區域,在不同區域內分別隨機選取8個樣方(共24個樣方)進行取樣分析。考慮到樣方面積過大可能導致植物分布的空間異質性過大,而樣方面積過小則可能導致取樣代表性不足,最終設定的樣方面積為10 × 10 m2。在固定樣地上進行定位觀測的確可提供生態系統恢復最直接的觀測資料,但由于生態恢復往往需要較長時間,開展定位觀測強烈受到人力物力時間等資源限制。大量國內外生態系統研究廣泛采用“空間代替時間”的途徑來有效解決該問題[34- 36],其關鍵在于保證樣地之間初始植被覆蓋狀況和立地條件的一致性。本文選取的研究樣地都是由裸露沙丘開始進行恢復,在開展恢復工程前的地貌、水文、基質與生物群落等因子具有高度的一致性,可以很好保證演化分析的可對比性。
本文研究團隊于2018年5月植物生長狀況良好的時期進行調查,野外調查內容包括無人機航拍獲取樣方內植被空間結構特征信息,以及分別調查樣方內的植物物種組成及數量。在有限的時段內(4年期),部分恢復區的草方格開始腐壞,而植物存活、發育并且生長狀況良好,這表明草方格生態恢復工程對沙丘固定起到有效的作用。

無人機遙感影像預處理在Pix4d Mapper軟件中完成,植被提取在ArcGIS 10.1中完成。
對利用無人機高分辨率影像提取的植被空間分布二值數據(植被/非植被,示例見圖2)結合地面調查數據進行分析,主要采用的分析方法包括:

圖2 10 m×10 m樣方無人機影像及植被數據提取結果示例Fig.2 Examples of aerial images and extracted vegetation patches in 10 m×10 m quadrats
(1)景觀格局指數(landscape metrics)分析。選取16個常用且具有明確生態意義的景觀指數(表1),對每個樣方內的植被斑塊計算景觀指數(類型水平)。各景觀指數的意義及計算公式詳見[39- 40]。
(2)空間自相關分析。Moran′sI指數可用來反映空間鄰接或空間鄰近的區域單元屬性值的相似程度,其值域為[-1, 1],其值趨于1表明總體上空間正相關程度較高,性質相似的單元分布較為集中;指數的值趨于-1表明空間負相關程度較高,總體上鄰近單元間差異較大;Moran′sI指數的值接近0則表明總體空間自相關程度較低[41]。Geary′sC系數值域為[0, 2],大于1時表示存在空間負相關,而小于1表示存在空間正相關[42]。將每個樣方劃分為1 × 1 m2的網格單元,分別計算每個網格內的植被覆蓋度,計算全局Moran′sI指數及全局Geary′sC系數。
景觀指數計算使用Patch Analyst 5.0及Fragstats 4.2完成,統計分析在R 3.4.2軟件中進行,空間自相關指數計算利用R中的Ape包完成[43-44]。采用單因素方差分析及Tukey多重比較法檢驗不同恢復區域格局與多樣性的差異。

表1 本研究所選用的景觀指數
利用無人機高分辨率影像提取不同恢復年限樣地內的植被分布發現,相對于未實施恢復措施裸露沙丘區域,草方格生態恢復區內植被蓋度以及植物物種多樣性均顯著升高,且隨恢復時間增加,植被蓋度和物種多樣性呈增加趨勢(圖2,3)。未實施生態恢復區域以裸露沙丘為主(植被蓋度低于5%),大多數樣方內只有單個物種存活,主要包括芨芨草(Achnatherumsplendens)和沙米,平均物種豐富度約為1.2;實施草方格生態恢復工程4年后,植被蓋度增加至約15%,增幅達3倍;而平均物種豐富度增加至2.5,物種多樣性指數的增幅都超過1倍。就植物蓋度和物種多樣性指標而言,研究區內的草方格生態恢復工程實施4年后植被情況顯著改善,表明(至少在短期內)草方格生態恢復措施取得了良好效果。
由于裸露沙丘的流動性較強,植物容易被掩埋而死亡。草方格的設置可促進流沙的固定,從而增加荒漠植物的存活率[45]。恢復區的植被多樣性指數均出現上升,表明物種多樣性隨固沙年限增加表現出上升趨勢。這與過去一些基于長時間尺度的草方格恢復措施的研究結果一致[11,15]。有研究表明,在草方格固沙區,植被蓋度隨恢復年限增加而增加至穩定,最高可至30%左右[46]。本研究樣地由于恢復時間較短,當前植被蓋度較低,在氣候狀況保持基本穩定的前提下未來植被蓋度可能將進一步增加。

圖3 不同草方格恢復年限樣地內的植物物種多樣性Fig.3 Plant diversity indices among different study sites***: P<0.001;**: P<0.01;*: P<0.05;·: P<0.1
進一步分析植被恢復過程中植被斑塊的景觀指數數值變化,結果表明恢復過程中的植被空間格局特征發生顯著變化(圖4,表2)。隨恢復年限增加,植被的平均形狀指數、面積加權平均形狀指數、平均斑塊分維數、面積加權平均斑塊分維數呈下降趨勢,其中平均形狀指數從1.36±0.04降至1.25±0.02,面積加權平均形狀指數由1.54±0.10降至1.31±0.03,平均斑塊分維數由1.14±0.01降至1.08±0.00,面積加權平均斑塊分維數由1.13±0.01降至1.06±0.00;而平均斑塊大小、斑塊大小標準差、最大斑塊指數、平均斑塊邊緣、平均歐氏最近鄰體距離等表現出先上升再下降趨勢,其中平均斑塊面積由0.04±0.01升至0.25±0.05,再降至0.17±0.03,斑塊面積標準差由0.08±0.04升至0.48±0.13,再降至0.3±0.06,最大斑塊指數由0.64±0.38升至2.48±0.8,再降至1.84±0.47,平均斑塊邊緣由81.3±13.02升至190.06±23.06,再降至157.05±11.37,平均歐氏最近鄰體距離由27.68±7.56升至44.91±4.91,再降至33.19±1.57,但恢復區指數數值仍高于未恢復區。總體上,在植被恢復過程中,隨著植被蓋度的增加,植被斑塊表現出規模上升、破碎化程度下降、形狀復雜化等趨勢。
以往研究表明,在土地荒漠化過程中,植被斑塊趨于破碎化和喪失,特別是對于整體生態系統功能具有重要作用的大型植被斑塊的破碎化是系統退化的重要指標[21]。荒漠植物斑塊平均規模的增加,以及植物間的破碎化程度的下降(斑塊融合趨勢)有利于形成大型植被斑塊。在本研究區域的極端干旱脅迫條件下,大型植被斑塊的存在可以有效促進植物個體間彼此遮蔭從而減少蒸騰失水、促進沉積物的截留,根系密度增加可以促進沙丘固定、增加降水的入滲、以及增強根際微生物的活性,從而在整體上有助于改善局部微環境,進一步促進植物的存活和整體植被蓋度的增加[47-50]。這種正反饋機制是干旱脅迫生境中植被恢復的關鍵[51]。本研究中景觀指數的分析結果表明,在生態恢復過程中確實存在植物斑塊規模的增加和斑塊融合等趨勢。這種空間格局的變化過程可能是指示生態恢復措施有效性的重要證據。部分指數如平均斑塊大小等在四年恢復區出現數值下降,則可能與植被群落物種組成演替有關,實地觀察可見,在四年恢復區,逐漸有一年生草本(例如:砂藍刺頭Echinopsgmelini,小畫眉草Eragrostisminor)開始生長,沙蒿、沙米逐漸被其他如貓頭刺 (Oxytropisaciphylla)等斑塊較小的植物取代,與前人觀測結果一致[15]。

圖4 不同恢復區樣地景觀指數的變化情況Fig.4 The variation of selected landscape metrics among different study sites***: P<0.001;**: P<0.01;*: P<0.05;·: P<0.1;斑塊數量(NumP) Patch Number; 最大斑塊指數(LPI) Largest Patch Index; 景觀形狀指數(LSI) Landscape Shape Index; 面積加權平均形狀指數(AWMSI) Area-Weighted Mean Patch Fractal Dimension; 平均斑塊大小(MPS) Mean Patch Size; 總邊緣(TE) Total Edge; 平均形狀指數(MSI) Mean Shape Index; 平均臨近指數(MPI) Mean Proximity Index; 斑塊大小變異系數(Pscov) Patch Size Coefficient of Variation; 邊緣密度(ED) Edge Density; 面積加權平均形狀指數(AWMSI) Area-Weighted Mean Shape Index; 平均歐式最近鄰體距離(MENND) Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance; 斑塊大小標準差(PSSD) Patch Size Standard Deviation; 平均斑塊邊緣(MPE) Mean Patch Edge; 平均斑塊分維數(MPFD) Mean Patch Fractal Dimension; 面積加權平均最近歐式臨近距離(AWMENND) Area-Weighted Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance
Moran′sI與Geary′sC系數的計算結果表明,隨著恢復措施實施、恢復年限延長,當地植被空間自相關強度出現顯著下降趨勢。諸多研究表明,干旱區生態系統通常表現出多穩態(alternative stable states,即植被和裸地兩種系統穩態)特征,由人為干擾、環境惡化等因素導致的生態系統崩潰在機理上可以通過穩態轉換(regime shift)來解釋[52- 53]。近年來大量研究致力于穩態轉換發生的早期預警信號探索和驗證,并發現系統的空間自相關上升是穩態轉換發生前期的重要指標之一。概言之,在植被退化過程中,多穩態和穩態轉換理論預測植被斑塊的空間自相關程度將呈現上升趨勢。從具體生態過程的角度而言,隨著干旱干擾等脅迫因子的作用增強(生態系統崩潰風險增加),植物的存活更加依賴于相鄰個體間的互利作用,在空間格局特征上主要表現為植物鄰體依賴的程度增加,即空間正關聯程度上升[17-18]。
對于本文研究區域,雖然難以觀測到植被退化中的這種變化軌跡,但通過對植被恢復過程的研究發現了相反的趨勢(即隨著植被恢復,其空間自相關程度下降)。這表明研究區的植物存活對個體間互利作用依賴程度下降,即整體微環境的改善使得單獨生長的植物個體易于存活。這可能表明生態系統正逐漸遠離穩態轉換的臨界點(即系統完全退化為裸地),從而進一步證明了草方格生態恢復措施的有效性。

表2 不同恢復區樣地景觀指數的變化情況
*總邊緣、平均斑塊邊緣、平均歐式最近鄰體距離、面積加權平均最近歐式鄰體距離 單位:10-2m;平均斑塊大小、斑塊大小變異系數、斑塊大小標準差、最大斑塊指數 單位:10-4m2, 邊緣密度 單位:10-2m/塊;斑塊數量(NumP) Patch Number; 最大斑塊指數(LPI) Largest Patch Index; 景觀形狀指數(LSI) Landscape Shape Index; 面積加權平均形狀指數(AWMSI) Area-Weighted Mean Patch Fractal Dimension; 平均斑塊大小(MPS) Mean Patch Size; 總邊緣(TE) Total Edge; 平均形狀指數(MSI) Mean Shape Index; 平均臨近指數(MPI) Mean Proximity Index; 斑塊大小變異系數(Pscov) Patch Size Coefficient of Variation; 邊緣密度(ED) Edge Density; 面積加權平均形狀指數(AWMSI) Area-Weighted Mean Shape Index; 平均歐式最近鄰體距離(MENND) Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance; 斑塊大小標準差(PSSD) Patch Size Standard Deviation; 平均斑塊邊緣(MPE) Mean Patch Edge; 平均斑塊分維數(MPFD) Mean Patch Fractal Dimension; 面積加權平均最近歐式臨近距離(AWMENND) Area-Weighted Mean Euclidean Nearest Neighbor Distance

圖5 不同恢復區空間自相關指數Fig.5 Spatial autocorrelation metrics among different study sites***: P<0.001;**: P<0.01;*: P<0.05
本文利用低空無人機高分辨率(2 cm)遙感數據結合地面群落調查,在精細尺度上研究了寧夏沙坡頭草方格生態恢復區內植物群落的空間格局變化。研究結果表明,沙坡頭地區草方格生態恢復工程的實施,相對于裸露沙丘區域,顯著提高了當地植物物種多樣性和植被蓋度。恢復工程實施4年后,平均植被蓋度增加3倍,物種豐富度增加1倍,且草方格腐壞過程并未導致植被的退化。在植被恢復過程中隨著植被蓋度的增加,植被斑塊表現出規模上升、破碎化程度下降、形狀復雜化、空間自相關減弱等格局特征變化。這些空間格局特征的變化表明大型植被斑塊趨于恢復,整體微環境的改善有利于單獨生長的植物個體存活,整體上生態系統退化為裸地的風險降低。本研究利用低空無人機遙感手段,對草方格生態恢復工程的植被恢復過程進行了詳細、高分辨率的空間格局調查及分析,結合地面群落調查,從多個方面證明了草方格生態恢復措施的有效性。本研究觀測的生態恢復工程時間段僅為4年,尚無法評估草方格生態恢復措施的長期效益;但是短短四年植被恢復的情況和空間格局特征已表明這些生態措施開始發揮了積極的作用。基于無人機的系統空間格局研究,尤其是進一步開展連續長期監測,并結合地面生態系統功能調查,將有助于進一步深入理解干旱區生態恢復機理,并基于此科學實施具體生態恢復措施。