基于MaxEnt模型西南地區高山植被對氣候變化的響應評估

熊巧利,何云玲,鄧福英,李同艷,余 嵐

云南大學資源環境與地球科學學院, 昆明 650091

聯合國政府間氣候變化專門委員會IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第五次評估報告指出,全球氣候已經明顯變暖[1- 2],并對自然生態系統和人類社會造成了清晰可辨的影響[3- 5]。如何在氣候變暖背景下維持生態系統生產力、生物多樣性和生態系統服務功能是當前人類面臨的巨大挑戰[6]。植被是陸地生態系統的主體,組成生態系統的植物通過光合作用所產生的干物質中固定的太陽能是地球上生態系統中一切生命成分及其功能的基礎,是人類賴以生存與持續發展的基礎。因此,植被生態系統對氣候變化的響應評估是適應和減緩氣候變化的關鍵和基礎,可為生態系統可持續發展提供科學依據[7]；也是目前全球變化研究的熱點之一[8]。

高山植被是指在山地森林線以上到常年積雪帶下限之間的,由耐寒、旱與適冰雪的植物組成的群落類,包括高山凍原、高山稀疏植被、高山墊狀植被、高寒草原、高寒草甸、高寒灌叢、高寒荒漠等[9]；通常呈斑塊狀分布,由于其分布的特殊環境條件,高山植被中包含了豐富的有重要價值的植物,尤其是眾多的特有植物,因而高山植被是一類具有重要生態和經濟價值的植被類型[10]。同時,高山植被在長期的自然選擇過程中,不斷與環境相互協調,形成了一系列應對嚴酷自然條件的適應機制；也是生態系統對外界干擾的敏感區與脆弱區[11- 13]。西南地區是中國氣候變化的敏感地帶,研究表明：西南地區近幾十年的氣候變化顯著,尤其西部高原地區氣溫上升比較快,氣溫傾向率達到0.5℃/10a[14- 15]；相關研究也表明未來氣候變化情景下中國自然生態系統整體表現為適應性減弱,高寒植被群落表現出逆行演化的趨勢[16- 17]。西南地區的高山植被面積占到整個中國高山植被總面積的三分之一以上,已受到廣泛關注,研究其在未來氣候變化下的響應顯得尤為重要,而環境變化驅動的生態響應仍是一個尚未系統回答的科學問題[18]。

MaxEnt(Maximum Entropy)模型是近年來評價物種生長氣候適宜性分析的新興技術[19- 20],其本質上是生物氣候包絡模型BEMs(Bioclimatic Envelope Models)的一種,BEMs利用具有地理參考的環境變量和物種分布信息之間的相關性推斷物種的生態需求,模擬物種的地理分布[21]；近年來一些學者對MaxEnt模型在物種分布預測方面的可行性進行了分析,認為其是目前預測物種潛在分布的較好模型[22- 23]；并被廣范應用于入侵生物學、保護生物學、全球氣候變化對物種分布影響和進化生物學等領域[24]。理解和預測物種如何應對全球氣候變化一直都是生物多樣性研究的核心問題；MaxEnt模型能夠直觀地提供物種在不同時期的分布區大小,通過對比即可得出同一物種對不同氣候變化的響應模式。因此,本研究利用西南地區的高山植被與生物氣候因子之間的響應關系,運用MaxEnt模型和ArcGIS平臺分析不同時期高山植被地理分布的氣候適宜性,以及對其氣候變化下的氣候變化適應性進行評估。以期為明確植被生態系統在氣候變化下的響應程度,和應對氣候變化的決策制定提供科學依據和參考。

1 研究區域概況

本研究所指的“西南地區”(N20°53′—36°25′,E83°54′—112°03′)包含了我國廣西、貴州、四川、云南和重慶五省(市、自治區)全境及青海南部、西藏東南的部分縣市(圖1)。該區地貌復雜,橫跨廣西丘陵、云貴高原、四川盆地、若爾蓋高原、橫斷山地和青藏高原東南部。氣候類型包括熱帶季雨林氣候、亞熱帶季風氣候及青藏高原獨特的高原氣候,年均氣溫在0—24℃之間,年降水量在600—2300mm范圍內,由東南向西北遞減。西南地區高山植被的總面積為1188.52萬hm2,約占研究區總面積的5.1%,主要包含高山墊狀植被和高山稀疏植被兩個植被亞類。

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源

植被類型的地理分布資料來源于著名植被生態學家侯學煜院士主編的《中華人民共和國植被圖1∶100萬》(http://www.resdc.cn)。用ArcGIS提取西南地區高山植被地理分布數據集,去除面積小于5km2的小分布斑塊,在剩下的分布斑塊中進行隨機取點,在其中相同斑塊內兩點間的最小距離不小于20km,可得到中國西南高山植被的地理分布點共計480個(圖1)。海拔高度來自于數字高程模型DEM(Digital Elevation Model)提取,數據來自于美國國防部國家測繪局公布的SRTM-DEM 數據(http://www.cgiar-csi.org)。

對于當代(1960—2000年)的氣候數據來源于世界氣候數據庫(http://www.World- clim.org/),包括19個描述氣溫、降水平均值和極端值等的生物氣候變量(分別記為bio 1—bio 19)。未來3個年代(21世紀20、30和40年代)的氣候數據來源于CCAFS網(Climate Change,Agriculture and Food Security)(http://www.ccafs—climate.drg),每個年代均涉及2種大氣環流模型(CSIRO—MK3.0、CNRM—CM3)及3種氣候變化情景(IPCC AR4 A2、A1B、B1)共6套氣候變化模擬數據[25],3種氣候變化情景分別代表溫室氣體的排放情況為高排放、中等排放、低排放情景,即21世紀末期增暖幅度最佳估算值依次為3.4℃、2.8℃和1.8℃的狀態。上述數據的空間分辨率均采用30″(約1km)。將上述的數據進行文件預處理,其中包括數據格式轉換、鑲嵌、定義投影、裁剪,求取2020—2050年(一個標準年)的氣候因子環境變量平均值。最后轉化成MaxEnt3.4.1軟件所要求的ASCII格式文件。

圖1 西南地區高山植被樣點的地理分布Fig.1 Geographical distribution of alpine mean samples in southwestern China

2.2 模型介紹

最大熵理論認為：在已知條件下,熵最大的事物最接近它的真實狀態。MaxEnt模型是一個基于生態位原理的預測物種潛在分布的概率模型,即根據已知樣本對未知分布的最優估計應當滿足已知對該未知分布的限制條件,并使該分布具有最大的熵(即不被任何其他條件限制)據此來預測目標物種在研究區的生境分布及氣候適宜性[26]。該模型對整個研究空間范圍內物種存在概率的預測,其在形式上與Logistic回歸模型類似,而參數值的估計則根據最大熵原則獲得；其運行過程為利用物種已知分布數據和相關環境變量,根據一定的算法來推算物種的生態需求,然后將運算結果投射到不同的空間和時間來預測物種的實際和潛在分布[27]。MaxEnt模型具有自檢測功能,有較高的預測能力,近年來已引起了生態學家的廣泛關注[28- 32],該方法已經被許多研究證實具有最佳的預測能力和精度[33]；表現出較好的分辨變量相互作用能力及抽樣偏差處理能力,操作運行簡單快捷,對樣本量要求較低(>5)。MaxEnt模型給出的是多因子協同作用下的物種存在概率,由于存在概率越大,反映該氣候環境越適宜于該物種,因此該物種的生產力等功能也越大。MaxEnt模型給出的物種存在概率不僅體現了多因子的綜合作用,也體現了物種的地理分布與功能程度,可用于反應多個氣候因子對植物結構和功能綜合影響的評價指標,適用于對目標物種分布區域的氣候適宜性進行分析[34]。

2.3 模型建立

將西南地區高山植被的地理分布數據和提取出的氣候環境特征變量數據導入MaxEnt3.4.1中,隨機選取75%的高山植被分布點用于建立模型,將剩余的高山植被分布點用于模型驗證。在建立模型過程中,通過Jackknife中的AUC評價指標對模型的效果和各個環境特征變量的重要性進行檢測,來驗證模型的準確度。AUC為模型自帶的受試者工作特征曲線ROC(Receiver Operator Characteristic)下的面積(Area Under Curve),不同的值代表不同的重要性級別[27]：0.5—0.6,不及格；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,優秀。因為模型每次運行均為隨機選取的點,在試驗過程中發現將模型運行10次左右,得到的AUC值才較為穩定(±0.001),因此在MaxEnt模型中均采用運行10次的方式以得到一個較穩定的模擬結果。

在輸入模型時候氣候環境特征因子的處理過程為：將10次的模擬結果中氣候因子貢獻率為0的剔除后,再將剩余的氣候因子重新輸入模型中再次運行10次,檢查其模擬結果中是否還含有貢獻率為0氣候因子,若有則繼續剔除該氣候因子后再次將模型運行10次,如此反復循環直至沒有貢獻率為0的氣候因子出現。反復多次運行后,最后只有9個氣候因子(最暖月均溫、最濕月降水量、溫度季節性變化標準差、最冷月均溫、最濕季均溫、年降水量、溫度年較差、最冷季均溫和降水量季節性變異系數)的貢獻率不為0。

2.4 高山植被氣候適宜性與適應性劃分

在上述分析基礎上,將模型輸出結果導入ArcGIS中進行高山植被地理分布的氣候適宜性分析。首先,基于氣候保證率原則,利用所建MaxEnt模型給出的西南高山植被在待預測地區的存在概率P(取值范圍0—1),P值越大代表越適合該植被類型的生存；西南高山植被地理分布的氣候適宜性等級劃分具體為[7,24]：設定[0,0.010)為氣候不適宜區即植被地理分布的氣候保證率低于60%(P=0.609=0.010),[0.010,0.085)為氣候輕度適宜區即其地理分布的氣候保證率低于76%(P=0.769=0.085),[0.085,0.231)為氣候中度適宜區即其地理分布的氣候保證率低于85%(P=0.859=0.231),[0.231,1.000]為氣候完全適宜區即植被類型地理分布的氣候保證率不低于85%。然后通過ArcGIS對模擬結果按照上述等級劃分進行重分類,得到西南地區高山植被地理分布的氣候適宜性等級分布圖。將DEM圖層對高山植被氣候完全適宜區進行海拔分布的提取,統計其隨海拔高度的變化趨勢。

最后,將上述劃分出的高山植被氣候適宜性等級分布圖,應用ArcGIS技術平臺中的Con函數,將隨著氣候變化情景下不同時期的完全適宜、中度適宜和輕度適宜劃分為氣候適宜區；然后根據周廣勝等對于植被生態系統氣候變化的適應性定義：植被在生境變化的過程中受益于氣候變化和適合氣候變化的生長環境閾值[7]。即由基準期中的氣候適宜區轉變為評估期中的氣候適宜區為高山植被生態系統對氣候變化的適應區,由基準期的氣候不適宜區轉變為氣候適宜區為高山植被生態系統對氣候變化的中度適應區,反之則為氣候變化的不適應區。

3 結果與分析

3.1 MaxEnt模型預測結果檢驗

圖2為應用MaxEnt模型進行西南地區高山植被地理分布模擬的特征曲線,從圖中可以看出ROC曲線評價結果為：訓練集(Training data)AUC值為0.934,測試集(Test data)AUC值為0.937,表明MaxEnt模型能夠很好地對高山植被的地理分布與生物氣候因子的關系進行模擬。將模型運行10次,以得到較為穩定的平均結果,其AUC值為0.930±0.001。

圖2 中國西南高山植被地理分布模擬結果的ROC曲線,紅色曲線代表訓練子集(AUC=0.934),藍色曲線代表測試子集(AUC=0.937),黑色直線代表隨機測試(AUC=0.5)Fig.2 ROC curve of simulation results of geographical distribution of alpine mean in southwest China

3.2 高山植被分布與環境特征變量的關系

MaxEnt模型自帶了兩種方法判定模型中各氣候因子對西南地區高山植被地理分布模擬的貢獻大小：第一種方法是百分貢獻率和置換重要性(表1),其中百分貢獻率是MaxEnt模型在訓練過程中給出的各氣候因子對植被地理分布的貢獻值；置換重要性是將訓練樣點的氣候因子隨機替換后進行模型模擬結果得到的AUC值減少程度,減少值越大表明模型高度依賴該變量。由表1可知最暖月均溫的百分貢獻率和置換重要性都占絕對優勢。

第二種方法是小刀法,該方法類似于交叉驗證,每次先排除一個或者多個樣本點,然后用剩下的樣本點求一個相應的統計量；分析單個變量在建立分布模型時的重要性,圖3給出了小刀法分析單個變量在建立模型時的重要性：對每個變量而言,紅色條帶表示所有氣候因子對高山植被進行模擬時的得分值；深藍色條帶表示只用某一個氣候因子對高山植被分布進行模擬時的得分值,得分值越高表明該氣候因子越重要；淺藍色條帶表明去除該氣候因子時,用其他氣候因子對高山植被地理分布進行模擬時的得分值。當淺藍色條帶與深藍色條帶相差越大時,表明該氣候因子所包含的分布信息不能被其他氣候因子所代替,反之則相反。可知各氣候因子對西南高山植被地理分布影響的貢獻排序為：最暖月均溫(bio 5)、最濕季均溫(bio 8)、最冷月均溫(bio 6)、最冷季均溫(bio 11)、最濕月降水量(bio 13)、年降水量(bio 12)、降水量季節性變異系數(bio 15)、溫度年較差(bio 7)、溫度季節性變化標準差(bio 4)。

表1 氣候因子的百分貢獻率和置換重要性

圖3 氣候因子在小刀法中的得分Fig.3 The score of the climatic factor in the knife method

由上分析可知,各氣候因子在不同的評價方法中存在著不同的表現,但是從兩種方法中都可以得出高山植被地理分布對溫度因子更敏感；通常認為高山植物能成功地適應高山逆境的關鍵是發育和代謝能夠在低溫和較大日溫差下維持正常功能[35]；其次,年降水量和降水量季節性變異系數對高山植被地理分布的貢獻率較低,這與高山植被具有較強的耐旱性特點一致。

3.3 高山植被地理分布的氣候適宜性格局

利用MaxEnt模型以及ArcGIS平臺對西南地區高山植被地理分布的氣候適宜性進行分析,將模型輸出的ASCII文件導入到ArcGIS10.2中,轉換成浮點型柵格數據,基于上述研究方法中的氣候保證率原則,處理得到高山植被地理分布的氣候適宜性等級分布圖(圖4)。

由圖4分析可知,不適宜區主要分布在廣西、貴州、重慶、云南的南部和四川的東部,輕度適宜區分布在西藏的西部和青海省的中部以及零星的四川西北部,中度適宜區和完全適宜區主要分布在青海和西藏交界處、縱向嶺谷區的高山地區。總體而言,中度及完全適宜區主要分布在海拔4500—5500m之間,輕度適宜區在4500m左右,不適宜區則大都分布于3500m以下。

其中1960—1990年(基準期),完全適宜區面積為3771.76萬hm2(約占研究區總面積的12.07%),中度適宜區面積3663.80萬hm2,輕度適宜面積7858.03萬hm2；完全適宜、中度適宜、輕度適宜和不適宜區的面積占研究區總面積的比例分別為1∶1∶2∶5。與基準期相比,1970—2000年的氣候適宜區各等級面積比例均有一定的減少；未來三種氣候變化情景下的氣候適宜性空間分布格局與基準期大體相似,各氣候情景模擬結果之間無明顯區別,但是從適宜性各等級所占面積比例來看均是完全適宜區和不適宜區與基準期相比變化不大,中度適宜區減少,輕度適宜區增加。總體而言,從1960—2050年西南地區高山植被地理分布的氣候適宜性面積范圍有不同程度的減少。

再由表2統計可知,未來三種氣候變化情景下高山植被地理分布的氣候完全適宜區格局與基準期相比,在海拔梯度上有從兩端向中間靠攏的趨勢,表現為3500—4500m和>5000m范圍內面積比例有減少趨勢,4500—5000m范圍內面積比例有微弱的增加趨勢。

表2 不同時期不同氣候情境下西南地區高山植被地理分布的氣候完全適宜區在不同海拔上的面積比例/%

3.4 高山植被地理分布對未來氣候變化的適應性評價

將MaxEnt模型模擬得到的不同時段高山植被地理分布氣候適宜性分布圖進行進一步處理,將1960—1990年設置為基準期,不同氣候情景模式下的2020—2050年為評估期,按照上文研究方法中植被生態系統對氣候變化的適應性定義,將高山植被對氣候變化的適應性劃分為適應、中度適應、不適應三種類型,得到評估期不同大氣環流模式氣候情景下高山植被潛在地理分布對氣候變化的適應性空間分布格局(圖5、圖6)

從圖5可知西南地區高山植被潛在地理分布對未來氣候變化的適應區主要分布在青海、西藏的交界地區、橫斷山脈北部地區,中度適應區主要零星分布于適應區邊緣,其余為不適應區。另外,未來不同大氣環流模式下的高山植被潛在地理分布格局大體一致,差異較小。從圖6a統計數值來看,不同氣候變化情境下適應、中度適應、不適應區所占研究區總面積比例分別為11%、2%和87%,總體上均以不適應區所占面積比例較大；伴隨氣候變化,西南地區高山植被的適應性減弱,體現在對氣候變化的適應區分布范圍減少。再從圖6b氣候變化適應區在不同海拔上的面積比例來看,不同氣候變化情境下均是以海拔5000—5500m之間的適應區所占面積比例最大(53%左右),4500—5000m之間次之(30%左右),而以海拔3500—4500m之間的適應區所占面積比例最小(5%左右),表明在未來氣候變化情境下,西南地區高山植被在海拔5000—5500m適應性較強,3500—4500m適應性最弱。

圖6 西南地區高山植被地理分布對未來氣候變化的適應性面積統計Fig.6 The proportion of climate-adapted areas in the geographical distribution of alpine mean in southwest China from 2020 to 2050 under the different atmospheric circulation models

4 討論與結論

4.1 討論

(1)應用MaxEnt模型研究植被地理分布氣候適宜性方面：MaxEnt模型在生態學上常用作物種的預測效果較優、操作快捷、樣本數據可得性高；本研究在深刻剖析其原理的基礎上將MaxEnt模型的應用領域進行擴展,從物種尺度上升到植被大類的地理分布氣候適宜性分析,進行了嚴格的模型重復運行和適用性檢驗,研究結果也顯示出對西南地區高山植被大類的生境模擬適用性達到優秀,意味著MaxEnt模型進行植被潛在地理分布氣候適宜性預測的可能。經過模型模擬結果顯示西南地區高山植被地理分布的氣候完全適宜區占西南地區總面積的12.07%左右,而經過植被現狀分布圖資料統計西南地區高山植被的實際覆蓋面積占總面積的5.1%,二者之間的差別恰恰說明了基于MaxEnt模型模擬出的氣候適宜區,通常代表與現狀分布區具有相似的環境條件,是基于潛在自然植被的概念的模擬,是指立地植被的生長演替等只取決于當前氣候條件,排除人類活動的干擾,而形成的最穩定、最成熟的一種頂級植被類型[29],反映了特定地區在特定氣候條件下植被發展的總體趨勢[36]。當然,植被實際發生的改變必然受到其他自然和人類活動因素的影響；而且最新研究表明,使用MaxEnt模型的默認參數構建模型時,模型對采樣偏差敏感,對模擬物種的生態需求考慮不足導致所模擬的潛在分布與現實分布有一定差距[37]。

(2)植被潛在地理分布對氣候變化的適應性研究方面：氣候變暖已成為事實,面對氣候變化,生態系統如何趨利避害？迫使我們需要弄清氣候各要素變化與不同尺度下生態系統之間的相互響應關系。然而,目前還沒有建立起比較統一的植被生態系統的適應性評價指標體系；同時,對適應性的定義在不同學科和不同領域存在很大差異。周廣勝認為植被/陸地生態系統對氣候變化的適應性指植被/陸地生態系統在其運行、過程或結構中對預計或實際氣候變化的可能調節程度[7]；於琍對植被生態系統對氣候變化的適應性的定義則為：植被實際和潛在的轉變方向來表示[38]。在本文中綜合了以上學者的觀點,基于潛在植被的內涵,將適應性用高山植被在基準期(1960—1990年)氣候適宜區的基礎上對未來不同氣候情景模式下潛在地理分布的變化方向來表示。選用三種氣候情景的原因是考慮溫室氣體的排放情況,A2為高排放,A1B為中等排放,B1為低排放,多位學者研究結果表明,所選取的大氣環流模式對中國區域都有一定的模擬能力,且表現為氣溫的模擬效果優于降水[39]。從研究結果來看,不同氣候變化情景模式下,無論是高山植被地理分布的氣候適宜性還是適應性的結果統計都相差不大,而大氣環流模式主要影響降水的空間分布,其間接說明降水不是影響高山植被地理分布的主要因素。在未來氣候變化情景條件下西南地區高山植被對氣候變化的不適應范圍所占范圍較廣,這也反映了高山植被對氣候變化的敏感程度較高,其適應能力在當代表現為最強。高山植被在西南地區不是分布面積占絕對優勢的植被類型,但是該地區集中了中國三分之一高山植被分布區域,在未來該區域氣候顯著變化的趨勢下高山植被生態系統的響應特征應該引起足夠的重視。

(3)不足和展望方面：植被的地理分布實際受到多種因素的影響,地形地貌、海拔高度、土壤理化性質、人為因素等均起重要作用[10],但是對于較大尺度以及植被生態學家而言,氣候因素是決定植被生態系統地理分布的重要因子[7]。本研究采用氣溫和降水量的變量組合研究高山植被與環境特征的關系,認為氣溫在西南高山植被地理分布影響的環境因子中貢獻率最顯著。為使MaxEnt預測結果更為準確,還需要選擇影響植被分布的關鍵環境變量以建立相對精確的模型。中國的西南地區有地域遼闊、地形復雜,地貌單元多樣等特點,在未來的研究中還需要繼續探討MaxEnt模型自身的完善,如參數設置、樣本量的選取、最優區域選擇、植被生態需求等方面,以及哪一種大氣環流模型更適用于不同尺度上植被生態系統對氣候變化響應的模擬。

4.2 結論

本研究基于中國西南高山植被的地理分布與1960—2000年和未來(2020—2050年)三種氣候變化情景模式的生物氣候因子做響應關系研究；采用生態學常用的MaxEnt模型并利用ArcGIS空間分析技術,對中國西南高山植被地理分布的氣候適宜性分區,以及氣候變化的適應性進行分析,得到以下結論：

(1)MaxEnt模型在預測西南地區高山植被地理分布氣候適宜性的適用性非常高(AUC=0.93),最暖月均溫在西南高山植被地理分布影響的環境因子中貢獻率最顯著。

(2)西南地區高山植被地理分布的氣候適宜區主要分布在西藏自治區、青海省、四川省西部及云南西北部的部分區域,海拔4500—5500m之間。完全適宜、中度適宜、輕度適宜、不適宜區占總面積比約例為1∶1∶2∶5。1960—2050年氣候適宜性面積有不同定程度減少；在海拔梯度上氣候完全適宜區面積比例呈現兩端減少,4500—5000m間有增加趨勢。

(3)伴隨氣候變化,西南地區高山植被的適應性減弱,體現在地理分布對氣候變化的適應區分布范圍減少,不同氣候變化情境下均是以不適應區所占總面積比例較大。在海拔5000—5500m適應性較強,適應區所占面積比例最大(53%左右)；3500—4500m適應性最弱,適應區所占面積比例最小(5%左右)。