我國桉樹人工林土壤微生物多樣性研究進展

羅啟仁，梁立華，覃恒，李建升，李虹瑾，任世奇，陳健波，伍琪

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我國桉樹人工林土壤微生物多樣性研究進展

羅啟仁1，梁立華1，覃恒1，李建升1，李虹瑾2，任世奇3,4，陳健波3,4，伍琪3,4*

(1.廣西國有七坡林場，廣西 南寧 530225；2.廣西國有高峰林場，廣西 南寧 530001；3.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西 南寧 530002；4.廣西南寧桉樹林生態系統定位觀測研究站，廣西 南寧 530002)

桉樹人工林與土壤微生物之間的關系是桉樹研究的重要方向之一。本文針對近年來因桉樹人工林單一無性系大面積造林所引起的社會質疑及爭論，就林下土壤微生物多樣性進行總結，內容包括土壤微生物多樣性影響因素、研究方法、桉樹純林與混交林研究現狀等，并提出桉樹林下土壤微生物未來研究方向，為桉樹人工林可持續發展和生態環境保護提供科學依據。

桉樹；混交林；土壤微生物

土壤是森林生態系統的重要組成部分，是微生物生長和繁殖的天然培養基。土壤微生物包括存在于土壤中所有肉眼不可見的微小生物，如真菌、放線菌、細菌、原生動物、病毒等。土壤微生物在人工林生態系統中既是消費者又是分解者，其不僅在土壤結構、土壤肥力、土壤發育以及植物生長等過程中起著重要的作用，而且能與土壤其他組分形成生物復合體，凈化、過濾環境中的有害成分[1]。它是保證土壤生命力的主要成分，是土壤生態系統的基本生命特征之一。近30 a來，全球人工林面積不斷擴大，大面積營造人工林而產生的生態環境改變，也使得人工林土壤微生物結構發生了變化。即從天然林到人工林，植物根系空間排列、發育情況等引起土壤有機質、活性氮、活性炭的短期動態變化，進而影響微生物的數量、種類和豐度。而中國是世界人工林種植面積最大的國家[2],其人工林面積占全球人工林面積的73%。桉樹()人工林是世界人工林的重要組成部分。面對近年來社會上出現的對人工林生態系統等環境問題的爭議，我國也出臺了多項備受世界關注的應對方案[3]。其中，在營林制度上提出的由短周期純林連作的林分經營轉變為短中長周期循環混交輪作經營已成為主流趨勢[3-4]。研究桉樹混交林林下土壤微生物多樣性，對于掌握不同營林方式土壤生態環境的變化情況，提升桉樹人工林質量及其生態系統服務功能，促進桉樹人工林綠色、健康發展具有重要的理論和現實意義。

1 人工林土壤微生物多樣性研究現狀

土壤微生物多樣性是指真菌、放線菌、細菌等微生物類群在遺傳、種類和生態系統層次上的變化，它反映土壤脅迫及土壤生態機制對群落的影響，代表著微生物群落的穩定性。研究發現[5-9]，細菌含量很高的土壤，通常水肥充足；而以真菌為主時，土壤較貧瘠；放線菌適應在含水量低、呈堿性的土壤環境中生存。另外，細菌多存在于闊葉林等易分解的生境中，而放線菌和真菌多存在于針葉等較難分解的環境條件下。因土壤微生物群落結構易受外界環境影響，即外界生存環境變化微生物群落也會發生改變，所以可以把土壤微生物多樣性作為環境脅迫下產生敏感表現的生物學指標[10]。根據已有文獻報道，土壤微生物的多樣性主要包括：分類多樣性、遺傳多樣性、功能多樣性以及系統發育多樣性[11-14]。因土壤微生物豐富的多樣性以及微生物群落功能的難以預測性，使得人們對其至今知之甚少，但科學家對土壤微生物多樣性的研究從未停止[15-16]。

2 影響土壤微生物多樣性的因素

國內外研究發現[17-19]，土壤微生物的變化主要受土壤生態環境和管理措施的影響。其中土壤生態環境包括土壤理化性質、季節變化、植被變化等；管理措施包括施肥、農藥使用、人工林經營等。

從土壤生態環境方面來說，土壤本身的物理和化學性質直接影響著微生物多樣性的豐富程度。因為土壤中絕大部分微生物依賴于土壤有機質以獲得碳源和能源。表層土壤溫度合適、通氣良好、營養充足，可使微生物群落多樣性高、種類豐富[20-22]。季節對土壤微生物多樣性變化的影響也很明顯。秋季和夏季微生物多樣性較平穩；冬季，微生物代謝程度低，加之秋季凋落物大量富集，經動物運動進入土壤后促使土壤養分充足，使得土壤微生物量增高；春季，微生物生長依舊旺盛直至土壤能量耗竭[23-24]。植被類型不同，土壤微生物差異顯著。土壤微生物總量變化大小分別為：耕地<林地<草地；農田土壤<草原土壤<草甸土壤<森林土壤；混交林>闊葉林>針葉林，同時都有一定的垂直分布特性，即微生物數量隨著土層深度的減少而增加，土壤酶活性隨著連載次數增加而降低[25-26]。

就管理措施方面而言，肥料對土壤微生物多樣性的影響極其復雜。根據已有研究發現對土壤微生物促進程度為：有機肥料>有機無機肥料混合>無機肥料；而長期施用硫酸銨和氟肥都會減少微生物生長量；近年出現的新型肥料對土壤微生物長期影響效果還需要深入研究[27-28]。農藥因為含有化學藥品，對土壤微生物的影響是直接的。但是影響程度主要取決于農藥的化學性質、施用劑量等；有些農藥對土壤微生物影響不顯著；有些不僅影響顯著而且會抑制微生物的生長，抑制又根據農藥成分不同會產生永久性或者暫時性的影響[29-31]。大量研究表明，天然林土壤中微生物活性及微生物量均大于人工林；土壤中腐殖質再合成和有機質分解能力均比人工林強；土壤養分供給和貯量均比人工林大；而在不同人工林林型條件下，土壤微生物活性和數量為：混交林>闊葉林>針葉林[32-33]。大部分研究都集中在數量、分布、組成等方面，對于動態變化、相互作用機理等研究很少。

3 桉樹人工林土壤微生物研究現狀

3.1 純林研究

為了提高我國人工林經濟效益，長期以來種植桉樹都以純林為主。人工林長期施用氮肥使得林下土壤微生物的含量發生了改變，從而引起生物群落功能和結構的變化[34]。早期研究表明[35-39]，桉樹林下土壤微生物數量跟土壤肥力息息相關且其主要集中在0 ~ 20 cm土層范圍內；同時就細菌數量而言，第一代<第三代<對照林<第二代；而放線菌和真菌數量是：對照林<第一代<第二代<第三代桉樹人工林；桉樹枯落物中微生物種類和數量非常豐富呈細菌>真菌>放線菌的趨勢。在造林初期，桉樹人工林土壤微生物繁殖迅速且含量豐富，但輪伐期前后土壤微生物數量顯著下降，這與林分郁閉度增高、化感作用增大、養分輸入降低等有關[40]。隨著種植年限的增長，5 a生以上桉樹人工林根際土壤微生物多樣性又會呈現明顯增高的趨勢，這說明人工林多樣性的穩定是經過長時間演化的結果[41]。另外有研究發現，桉樹純林凋落物比天然次生林凋落物為土壤微生物提供生境和食物的能力低，而后者更容易被土壤微生物利用進而合成自身需要的物質[42]。

3.2 混交林研究

隨著桉樹人工林的大面積種植，因桉樹純林連栽引起的一系列環境問題被廣泛關注。包括人工林結構、功能單一，抵御病害能力差，土壤肥力缺失嚴重，土壤pH下降等，以及對土壤微生物多樣性的明顯影響[43]。越來越多的學者專家開始尋找解決這些問題的途徑，例如期望通過珍貴鄉土樹種和桉樹混交造林來改善土壤質量極其林下土壤群落結構。將純林與桉樹× 相思()混交林對比研究發現，混交林土壤微生物總量均高于純林，且不同林型土壤微生物三大類群數量排序為細菌>放線菌>真菌[44]。有研究者以桉樹× 望天樹()混交林為研究對象，分別從煉山和不煉山兩種清理方式，以及不同施肥措施(HGF：種綠肥，H：施加復合肥，HN：施加氮肥，HC：施加炭肥，CK：對照)出發，研究發現：土壤微生物物種豐度大小順序為CK馬尾松純林>馬尾松× 苦竹混交林[45]。這與多數調查研究顯示的人工混交林生物多樣性指數大于純林的結果并不矛盾，因為以往的研究多以林齡較大的混交林和純林為主[46-48]，該研究5 a 生馬尾松林尚處在幼林時期，這與關于桉樹人工林生物多樣性分化一般都要經過較時間的演化的規律相一致[49]。總體而言，混交林對有限資源的利用更充分，對林地生態環境也有改善作用，同時能增強抵御病蟲害的能力，但是混交方式的篩選也是漫長的一個過程。

3.3 不同研究方法對比

根據目前研究發現，能夠通過純培養技術分離和培養的環境微生物只占微生物總量的0.1% ~ 10%[50]。在英文數據庫(CSA)中以“土壤”和“微生物群落”為關鍵詞、在可查詢到的250篇相關論文中，約有80%的論文涉及到磷脂脂肪酸分析、基于PCR的核酸分析和基于群落水平的生理學譜圖分析3種土壤微生物研究方法[51]。

磷脂脂肪酸技術主要針對的是復雜群落中微生物多樣性的分析[52]。基本原理是細胞膜在細胞凋亡后破裂降解，而微生物的生物量與磷脂含量存在相對固定的比例關系[53-54]。該方法是直接提取土壤微生物群落的磷酸脂肪酸進行測定，可以避免培養過程中各微生物之間的相互作用，從而更好地掌握不同水平土壤微生物的多樣性[55-56]；缺點在于操作復雜、儀器要求高。有研究者采用該方法分析了旱季和雨季二代桉樹混交林和純林的土壤微生物情況，發現細菌相對含量較高而真菌相對含量較低[57]；對于6 a生尾葉桉(a)林下5中木本植物土壤多樣性研究發現無顯著差異[58]。

基于PCR的核酸技術是從土壤微生物中提取DNA或者RNA，再純化進行PCR擴增、克隆等，最終采用分子指紋技術對微生物群落結構進行分析的方法[59-62]。該方法能精確揭示土壤微生物類型及遺傳多樣性，結果既全面又客觀；然而，對于含量微小的微生物群落由于DNA提取得到的含量本來就很少，再加上損耗，便很容易被忽視[63]，另外，PCR擴增還會受到操縱子數目可變性和基因組大小的影響[64]。一些研究者采用該方法對桉樹人工林土壤肥力、桉樹林與天然闊葉林和馬尾松林的土壤微生物等進行了對比分析，發現僅從土壤微生物數量方面來說，其之間并無顯著差異[65-66]。在此基礎上發展而來的宏基因組學以及宏基因組文庫的建立分析技術，不僅對土壤微生物在森林生態系統中的動態研究具有促進作用，還對其遺傳多樣性的未知基因具有預測作用[67-69]。有研究者用該方法對中齡林桉樹及其混交林研究發現，混交林能顯著增加桉樹人工林土壤真菌群落結構、多樣性及豐度[70]。

基于群落水平的生理學圖譜分析主要包括BiologGN技術，其原理是一個分析板有96個孔，1個作為對照，另外95個均有碳源、四氮唑藍和營養物，將微生物溶液接種至分析板后，一定條件下，通過顏色變化的深淺和速率獲得底物被利用的快慢和程度，即可得到微生物群落代謝的變化情況[71-72]。該方法成本低、檢測速度快；但不全面，且只是粗略地揭示土壤微生物代謝底物的多樣性[73]。徐文嫻等[74]用該方法對海南島桉樹林分析發現土層越深Shannon多樣性指數越大，培養時間越長土壤微生物代謝活性越大。宋賢沖等[75]對比了廣西5個地區的桉樹根際土壤微生物情況，發現梧州樣區桉樹林下土壤微生物功能多樣性及活性最高。

4 小結與展望

從目前文獻報道來看，桉樹人工林對土壤微生物群落的影響主要通過以下幾種途徑[42]: 第一，通過煉山或不煉山、不同肥料的施用等管理措施的改變，使土壤養分和結構發生變化，從而直接導致土壤微生物群落結構和功能的改變；第二，通過桉樹快速生長使得土壤養分和水分大量消耗，從而減少土壤微生物生長所需要營養資源的可利用性；第三，通過林下植被多樣性和豐富度的改變而對土壤微生物多樣性產生間接影響；第四，通過桉樹本身根系分泌物以及凋落物對土壤微生物多樣性產生影響，比如化感作用。同時，這些因素之間又相互作用相互影響，協同促進或抑制著土壤微生物群落的變化。為了弄清桉樹人工林對森林土壤微生物群落產生的影響及影響的程度，學者運用多種微生物檢測方法進行了大量的研究，這對桉樹人工林乃至森林生態系統的健康發展、對深入評價微生物與桉樹人工林相互作用關系具有重要的理論意義。

對于我國桉樹人工林土壤微生物多樣性研究，提出以下3點建議：

(1) 總的來說，桉樹人工林從單一樹種純林模式轉變為混交林模式，生態效應有所改善，但是并不是所有的混交模式在土壤微生物多樣性方面都優于純林，因此在桉樹純林向混交林改造進程中，需要根據樹種的生態學特性謹慎選擇混交樹種以達到使生產力和生態系統多樣性同時提高的目的。

(2) 除了混交模式外，其他的影響因素如立地條件、氣候、病害特性、經營環境、管理措施等[4]對桉樹人工林生態系統也會產生一定的效應，但效應有多大、影響時間有多久等科學問題仍需要進一步研究。

(3) 目前關于桉樹種植對森林土壤微生物群落結構變化有一定的研究，但是由此影響而導致的關于生態系統過程變化的機制和效應的闡明還很少見，圍繞土壤微生物多樣性及其功能和桉樹凋落物、根系、土壤特性等方面進行研究，將有助于全面科學的評價桉樹對土壤微生物多樣性及其生態功能的影響。

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Research Progress on Soil Microbial Diversity ofPlantations in China

LUO Qiren1, LIANG Lihua1, QIN Heng1, LI Jiansheng1, LI Hongjin2, REN Shiqi3,4, CHEN Jianbo3,4, WU Qi3,4

()

The relationship betweenplantations and soil microorganisms has been one of the more important directions ofresearch. In this paper, in view of the social doubts and disputes caused by large-scale plantations of single clones ofin recent years, soil microbial diversity under eucalypt plantation forests, including the factors influencing soil microbial diversity, research methods and current research status in pure and mixed plantations ofis summarized. Information on the current status of research and the future research direction of soil microbe research inplantations, along with recommendations offered on future directions for such research, will provide a scientific basis for the future sustainable development and ecological environment protection of eucalyptus plantations.

; mixed forest; soil microbial

S154.3

A

國家重點研發計劃課題“桉樹混交栽培技術”(2016YFD0600504)，廣西林業科技項目(桂林科研〔2015〕第19號)

羅啟仁(1974― )，男，碩士，工程師，主要從事森林資源培育與保護研究，E-mail:3517137245@qq.com

伍琪(1986— )，女，碩士，工程師，主要從事森林生態與纖維材料研究，E-mail:549391722@qq.com