Calonectria真菌在中國桉樹上的分布和危害

吳文霞，陳帥飛

真菌在中國桉樹上的分布和危害

吳文霞，陳帥飛＊

(國家林業和草原局桉樹研究開發中心，廣東湛江 524022)

由麗赤殼屬真菌導致的焦枯病是世界范圍內桉樹的重要病害之一，焦枯病給我國桉樹人工林帶來一定的危害。本文簡要概括了麗赤殼屬真菌的物種多樣性、地理分布和寄主范圍；闡述了麗赤殼屬病原菌對桉樹的危害特征和在桉樹上的物種多樣性；總結了針對麗赤殼屬真菌測試其致病力的接種方法和孢子誘導方法；概述了麗赤殼屬真菌物種對桉樹的致病力特征。

麗赤殼屬；物種多樣性；致病力；孢子誘導

桉樹()自1890年引入我國，最近30 年在我國的種植面積不斷增加。第九次全國森林資源清查數據顯示：從1986年到2018年，我國桉樹種植面積增加了10.7倍；截至2018年底，全國桉樹人工林面積546.74萬公頃，約占我國森林總面積的2.5%，人工林面積的6.8%，其木材年產量超過3 000萬立方米，超過全國商品材總產量的1/3，桉樹改變了我國的木材生產格局。目前，我國桉樹主要分布在廣西、廣東、云南、福建、四川和海南等省(區)[1-2]。

2014年以來，由于東北國有林區五大森工集團停止了商業性采伐，我國木材生產與加工的重心轉移到速生豐產林快速發展的華南地區。桉樹以其速生性、用途的廣泛性成為華南地區造林的主要樹種。為保障我國木材安全做出了重大貢獻[2]。第九次全國森林資源清查結果顯示，廣西是我國桉樹種植面積最大的省(區)，桉樹人工林面積達256.05萬公頃，約占全國桉樹人工林面積的一半。2017年，廣西木材生產總量達3 059萬立方米，約占當年全國商品材產量的45%，全區林業總產值5 266億元，成為全國木材生產第一大省（區），其中桉樹木材產量占3/4[2]。隨著大面積桉樹純林的營造，我國桉樹人工林受病蟲害的威脅越來越嚴重[3-4]，由麗赤殼屬(spp.)真菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林主要病害之一[3,5-7]，本文對麗赤殼屬病原菌在我國桉樹上的分布和危害進行了概述，以期防控該病害提供一定的指導。

1 Calonectria屬真菌物種多樣性、地理分布和寄主范圍

屬真菌隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)叢赤殼科(Nectriaceae)[4,8-9]。屬真菌寄主分布廣泛，物種多樣性高，迄今為止，世界上有分子數據支持的屬真菌共有172個物種，其中在中國報道的物種有40個[5,10-16]。屬真菌主要分布在熱帶和亞熱帶地區[17]，比如巴西、中國南部、南非以及一些東南亞國家[17-22]。屬真菌是一類重要的植物病原菌，可侵染多達100個科335種植物，包括林木、觀賞植物以及農作物[8,17]。在林木上，主要危害豆科(Fabaceae)金合歡屬(spp)、桃金娘科(Myrtaceae)桉屬(spp.)和松科(Pinaceae)松屬(spp.)植物[8,17]。在觀賞植物上，屬真菌對棕櫚科(Arecaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、薔薇科(Rosaceae)以及菊科(Asteraceae)等植物危害較為嚴重[8,23-25]。除林木和觀賞植物以外，屬真菌還危害農作物，如一些豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)作物，能引起花生黑腐病、大豆紅冠腐病、馬鈴薯腐爛病和水稻葉鞘斑病等，也會引起一些水果果腐病[8,26-27]。

2 Calonectria屬真菌對桉樹的危害

由屬真菌引起的桉樹病害包括苗期的苗莖腐病和苗葉腐病，樹木的葉焦枯病、葉斑病、枝枯病、潰瘍病以及根腐病[6-8,17-19,28-30]，這些病害給桉樹帶來不同程度的危害。由屬真菌導致的桉樹葉焦枯病是世界范圍內桉樹的重要病害之一[7-8,17,19,31-32]，桉樹葉焦枯病的典型癥狀包括桉樹出現葉斑和枯梢等，發病初期主要表現為病原菌侵染桉樹中下部葉片，產生病斑，隨后病斑迅速蔓延，在高溫高濕條件下，導致整棵樹葉片焦枯脫落，頂梢干枯，嚴重時導致整棵樹死亡[5,7,17,32-33]。桉樹苗莖腐病多發生在苗圃，發病初期桉樹苗莖基部出現水浸狀深褐色病斑，隨后變為黑色，導致莖部腐爛，最終整株苗死亡。在高溫高濕環境下，在林木和苗期桉樹的感病部位上可以看到大量的分生孢子團[6-7,29,32,34]。

3 Calonectria屬真菌在桉樹上的物種多樣性

目前，屬真菌的分類鑒定主要基于多基因序列系統發生分析并結合形態學特征比較[6,13,18-21]。隨著分子生物學技術在屬真菌分類研究中的應用，越來越多的屬真菌物種被鑒定[13,18-22]。1991年，CROUS等[29]統計了世界范圍內屬真菌物種共有33個，其中12個物種在桉樹上發現，并介紹了這些屬真菌的地理分布、寄主以及引起的病害癥狀。2010年，LOMBARD等[18]通過多基因序列的系統發生分析和形態學特征比較，確定了世界范圍內有68個屬真菌物種，把它們劃為13個復合群，并發現7個屬新種。隨著越來越多的屬真菌物種被發現，目前，在世界范圍內有分子數據的屬真菌已有172個物種，其中，76個物種分離自桉樹感病材料或者桉樹林下土壤[16,35]。

在中國，屬真菌具有較高的物種多樣性[4,6,35]。2004年，CROUS等[10]通過TUB2(β-tublin)、HIS3(histon H3)、CMDA(calmodulin)和TEF-1α(the translation elongation factor 1-alpha)共4段基因的序列比較分析，并結合形態特征對(曾為的無性屬名)復合群中的50多個菌株進行分類鑒定，發現該復合群可劃分為多個類群，并鑒定8個新隱存種，其中和來源于中國香港。2010年，LOMBARD等[11]針對分離自廣東省桉樹扦插苗的屬真菌，通過DNA序列比較和形態學特征鑒定發現2個新物種，分別命名為和，前者屬于復合群，后者屬于復合群，并重新鑒定復合群中的物種，發現含有2個隱存種。2011年，CHEN等[5]通過DNA序列比較、性親和性以及形態特征，將采集自福建省桉樹人工林葉片的97株菌鑒定為和3個新種：、和。2015年，陳帥飛等[6]根據囊泡的形狀，把我國的28個屬真菌分為三類囊泡形態組：細棍棒狀囊泡麗赤殼(Clavate Vesiclespp.)，球狀囊泡麗赤殼(Sphaeropedunculate Vesiclespp.)和倒梨形囊泡麗赤殼(Obpyriform Vesiclespp.)，這三個囊泡形態組內的各物種屬于3個不同的分子系統進化組。2017年，LI等[14]通過多基因序列分析并結合形態學特征對來自福建、廣東、廣西和云南等省(區)的115株屬真菌進行分類鑒定，鑒定為13個物種，包含6個新物種；在這13個物種中，11個物種來自桉樹人工林或苗圃，可劃分為4個復合群；除了6個新種外，還有3個物種首次在中國發現，結果表明中國的屬真菌物種多樣性較高。迄今為止，在中國共發現并鑒定40個屬真菌物種，包括在桉樹感病材料或者其林下土壤分離獲得的物種35個，在天然林林下土壤分離的物種4個以及在睡蓮()葉片上分離的物種1個；在桉樹上分布的35個屬物種中，22個來自桉樹林下土壤，15個物種分離自桉樹感病材料；其中，和既存在于桉樹人工林下土壤，也存在于桉樹感病組織；在桉樹上分布的35個屬真菌中，多數物種的囊泡是球形或棍棒狀，少數物種的囊泡是倒梨形、橢圓形、紡錘形或針形[5,7,11,13-16,18]，這些屬真菌分布在廣東、廣西、云南、海南、福建等省(區)[5,7,11,13-16,36]。

4 Calonectria屬真菌在桉樹上的致病力測試方法

采用操作方便并能客觀反映屬真菌不同物種、不同菌株致病力的測試方法是闡明屬病原菌致病力差異和多樣性的前提。目前，國內外對屬真菌致病力測試方法主要有孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法[35]。1992年，SHARMA等[37]用孢子懸浮液噴霧接種法將3個屬真菌物種的孢子懸浮液噴灑在16個桉樹離體葉片上進行致病力測試試驗。2004年，REHN等[38]通過菌落菌餅接種法將和接種在檸檬桉()幼苗上進行致病力試驗，結果顯示在檸檬桉葉片上產生明顯的病斑。2009年，GRA?A等[39]為了研究影響侵染巨桉()和尾葉桉()雜交種的因素，用的分生孢子懸浮液進行接種測試。2010年，陳全助[40]通過孢子懸浮液噴霧接種法把孢子懸浮液在11種桉樹基因型上進行無傷接種試驗。2011年，CHEN等[5]針對、、、，通過孢子懸浮液噴霧接種法，探究了4種屬真菌對兩種桉樹基因型的致病力。2013年，ALFENAS等[31]為了探究不同環境條件下對桉樹的侵染程度，通過孢子懸浮液噴霧接種法將孢子懸浮液噴灑至桉樹葉片。2014年，李國清等[41]用菌落菌餅接種法將12種桉樹焦枯病病原菌在10種桉樹無性系進行致病力測試。2015年，ALFENAS等[42]為了選育抗焦枯病的桉樹基因型，將孢子懸浮液噴灑在13個桉樹樹種上，進行桉樹抗病性測定。2017年，YE等[43]通過孢子懸浮液噴霧接種法將孢子懸浮液接種噴灑至桉樹葉片，進行侵染桉樹不同時期的轉錄組分析。根據之前研究結果，目前孢子懸浮液噴霧接種法是屬真菌在桉樹上致病力測試的主要方法。

5 Calonectria屬真菌孢子誘導方法

選育抗病桉樹基因型是防控桉樹葉焦枯病的有效途徑之一[32]，而選育桉樹抗病基因型需要接種孢子懸浮液來測試各桉樹基因型的抗病性，制備孢子懸浮液最重要的環節是誘導病原菌產生足量用于接種的孢子。目前，國內外誘導屬真菌產生孢子的方法主要有改變培養條件，改變培養基的種類、成分和理化性狀，對菌絲進行機械刺激、水刺激和光線刺激等。1974年，HWANG等[44]通過改變培養溫度，誘導產生分生孢子，結果表明溫度為25 ~ 30°C是誘導產生分生孢子的最佳溫度條件。2009年，GRA?A等[39]為了研究對桉樹侵染程度，通過刮除氣生菌絲和水處理等方法刺激產生分生孢子。2013年，ALFENAS等[31]通過更換培養基種類、刮除氣生菌絲和水處理等方法相結合，結果發現在天冬酰胺(Glucose Asparagine Agar，GAA)培養基的分生孢子數量明顯增多。2015年，DART等[45]為了刺激產生分生孢子，用無菌水倒在培養基表面浸沒48 h，隨后倒掉無菌水，刮除氣生菌絲，用紗布將水吸干，放置2 d后觀察到培養基表面產生分生孢子。同年，LAMONDIA[46]通過光線刺激，將菌株培養約2周后刮除氣生菌絲并置于近紫外光1 ~ 2周獲得大量分生孢子。2018年，MILLER等[47]通過刮除氣生菌絲和光線刺激等方法在葡萄糖酵母膏絡氨酸(Glucose Yeast-Extract Tyrosine agar，GYET)培養基以及低營養瓊脂(Synthetic Nutrient-poor Agar，SNA)培養基上誘導和產生分生孢子。2019年，LAERE等[48]通過光線刺激，將放在近紫外光下照射誘導產孢，制備孢子懸浮液用以探究對黃楊()的致病性。

在我國，誘導屬真菌產生孢子的方法包括改變培養基成分，改變培養溫度、酸堿度、光照等。2005年，謝昌平等[49]通過研究鶴望蘭()葉斑病病原菌的生物學特性，發現菌株在馬鈴薯葡萄糖瓊脂(Potato Dextrose Agar，PDA)培養基、查彼特(Czpek-Dox Medium)培養基和馬鈴薯蔗糖瓊脂(Potato Sucrose Agar，PSA)培養基上均能產生孢子。2014年，陳全助等[50]通過測定的生物學特性，表明菌株產孢最適溫度為25°C，最適pH為6.0，在12 h光暗交替條件下以及PDA培養基產孢量最大。同年，蓋云鵬等[51]研究發現引起大豆紅冠腐病病原菌產生分生孢子的最適溫度為28°C。2018年，郭朦朦等[52]在查彼特培養基的基礎上添加桉樹葉煎汁、維生素B1、維生素B6或南美蟛蜞菊()煎汁，測定不同處理對產孢的影響，結果表明在查彼特培養基中加入桉樹葉煎汁和4 g·L-1的維生素B1，或者在查彼特培養基中加入南美蟛蜞菊煎汁均可促進產孢。目前，由于屬真菌物種不能快速、穩定產生用于致病力測試的大量孢子，限制了孢子懸浮液噴霧接種法在屬真菌致病力測試和寄主感病(抗病)性測試上的應用，如何高效、穩定地誘導屬真菌大量產孢是當前亟待解決的技術問題。

6 Calonectria屬真菌在桉樹上的致病力

屬真菌不同物種對桉樹的致病力存在差異，研究不同物種對桉樹的致病力強弱是有針對性地防控桉樹葉焦枯病的前提。1985年，BOLLAND等[53]將接種在桉樹葉片上，發現在大花序桉()和球果纖維皮桉()上致病力最強，在檸檬桉、斑皮桉()、尼克爾桉()和方格皮桉()上致病力最弱。1992年，BLUM等[30]用和對來源于41個種源的17個桉樹樹種進行致病力試驗，結果表明和對2個種源的托里桉(.)的致病力弱，對大多數桉樹樹種的致病力比強。同年，SHARMA等[37]將，和對來源于46個種源的16個桉樹樹種進行致病力測試，通過測定感病葉片葉面積進行致病強弱分級，發現在離體接種條件下，3種屬真菌對同一種源的桉樹致病力普遍存在顯著差異；其中，的致病力最強，最弱，居中。2015年，ALFENAS等[42]用對13個桉樹樹種進行致病力試驗，結果表明對不同桉樹樹種的致病力差異顯著，同一來源的不同桉樹樹種之間的致病力差異顯著，一種表現為高度感病，而另一種表現為中度抗病。2018年，JESSADAROM等[54]用對赤桉()進行致病力測試，結果證明了其對赤桉具有致病性。

在我國，屬真菌在桉樹上的致病力研究相對較晚。2010年，陳全助[40]為了研究在福建省桉樹無性系的致病力差異，將在11種桉樹無性系上進行了致病力測試并計算病情指數，結果表明對不同桉樹無性系均有一定的致病性，對不同桉樹無性系的致病力存在顯著差異。2011年，CHEN等[5]將4種屬真菌物種分別接種在兩個桉樹基因型上，計算葉片感病平均百分率，結果顯示：不同菌株對桉樹的致病力存在顯著差異，和對兩種桉樹基因型的致病力比和強，的致病力最弱。2014年，李國清等[55]用、、、和等5種病原菌的12株菌對4個桉樹無性系(DH32-29、廣州1號、廣林4號、OC14)進行致病力測定，結果表明各屬真菌物種對桉樹無性系致病力差異顯著，總體致病力強弱順序為:>>>>。同年，李國清等[41]用12種屬物種對10種桉樹無性系進行室內離體葉片致病力測定，發現12種被測試的屬真菌均能不同程度在10個桉樹無性系離體葉片產生病斑；不同物種屬真菌對同一桉樹無性系的致病力差異顯著。目前，我國屬真菌物種多樣性高，我國桉樹葉焦枯病病原菌的致病力研究不足，探究屬真菌不同物種對桉樹的致病力，針對致病性強、分布廣的物種進行重點研究，這對桉樹葉焦枯病的防控十分重要。

7 討論

桉樹葉焦枯病對我國的桉樹產業造成一定經濟損失。前期研究表明，我國桉樹上屬真菌的物種多樣性很高。明確屬真菌不同物種對桉樹致病力差異特征，這是有針對性地對致病力強的屬物種進行重點研究的前提。目前，評價屬真菌在桉樹上致病力測試方法包括孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法，雖然前者操作相對后者復雜，但依舊是目前常用的方法，未來有必要研究兩種接種方法結果的關聯性，進而建立客觀、高效反映屬真菌致病力的方法體系。針對采用孢子懸浮液噴霧接種桉樹，在實際的操作過程中，部分屬真菌產生孢子的能力降低或者喪失，所以探索并實現能誘導產生足量用來接種的孢子的最佳方法十分必要。未來有必要對我國屬真菌多樣性進行進一步的調查研究，從而全面了解屬真菌在我國的分布。對于屬真菌的致病力，下一步需要進一步了解同一物種內部不同菌株的致病力差異，這對探索屬真菌物種之間和物種內部致病力差異特征具有重要意義。

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Distribution and Damage ofinin China

WU Wenxia, CHEN Shuaifei

()

Calonectria leaf blight caused by species ofis one of the most important diseases ontrees worldwide and poses serious threats to plantationin China. In this paper, the species diversity, geographic distribution and host diversity ofare summarized; the damage details ofpathogens toare described; the inoculation methods and conidia induction methods forspecies are documented; and the pathogenicity characteristics ofspecies onare also summarized.

; species diversity; pathogenicity; conidia induction

S763.15

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.04.008

國家重點研發計劃項目“桉樹高效培育技術研究”課題“桉樹高效可持續經營技術”(2016YFD0600505)

吳文霞(1995― )，在讀碩士研究生，主要從事森林病理研究，E-mail:wuwenxia_hainan@126.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，主要從事森林病理研究，E-mail:cerccsf@126.com