降水變化對(duì)紅砂種子萌發(fā)和出苗的影響

王 珊，單立山，張正中，蘇 銘，李 毅，白 蕾

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，730070，蘭州)

氣候模型預(yù)測(cè)顯示：未來全球或局部地區(qū)降水量、降水分布都會(huì)發(fā)生改變，以單次降雨量增大和較長(zhǎng)的降水間隔為特征的降水格局必將顯著地改變陸地生態(tài)系統(tǒng)水分供應(yīng)時(shí)間，從而對(duì)生態(tài)過程和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生重要的影響[1]。中國(guó)西北干旱區(qū)是全球同緯度最干旱、水分分布不均和生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)[2]。研究表明，在干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，降水在植物群落動(dòng)力學(xué)中起著重要作用[3-4]。盡管有許多實(shí)驗(yàn)研究證明氣候變化與生態(tài)過程之間的聯(lián)系，但關(guān)于植物從種子萌發(fā)到幼苗更新對(duì)降水變化的區(qū)域響應(yīng)的研究仍然不夠。

近年來，各國(guó)生態(tài)學(xué)家已開展大量關(guān)于降水格局變化對(duì)荒漠植物生長(zhǎng)影響的研究[5-6]。研究表明，降水變化對(duì)種子的萌發(fā)和出苗影響顯著[7-9]。賀宇等[10-12]研究發(fā)現(xiàn)，披堿草(Elymusdahuricus)等植物種子在水分充足時(shí)發(fā)芽率最高，而沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等植物的種子水量過多反降低種子發(fā)芽率。然而，也有研究表明植物種子萌發(fā)和出苗與降水時(shí)間和頻率密切相關(guān)。如：賴草(Leymussecalinus)發(fā)芽率在總降水量150 mm和降水頻率10～30次/月時(shí)最高[13]；沙米(Agriophyllumsquarrosum)等植物在單次強(qiáng)降水條件下種子出苗率大于等量多次少量降水的積累[14]?？梢?，荒漠植物種子萌發(fā)和出苗受降水量和降水頻率的共同作用。然而，以往有關(guān)降水量和降水間隔變化對(duì)植物種子萌發(fā)和出苗影響的研究相對(duì)較少，特別是荒漠植物顯得更少；因此，研究降水格局對(duì)荒漠植物種子萌發(fā)和出苗的影響，對(duì)于揭示荒漠植被的發(fā)展變化趨勢(shì)及恢復(fù)與重建等均具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasoongarica)是我國(guó)西北荒漠區(qū)重要的水土保持樹種，對(duì)周圍生態(tài)環(huán)境的改良作用可以間接的起到水土保持的作用?；哪畢^(qū)植物幼苗的早期階段最脆弱，對(duì)水土條件變化最敏感，所以環(huán)境變化直接影響荒漠植物幼苗的存活及種群的更新動(dòng)態(tài)。目前，對(duì)紅砂的生理特征[15]及抗旱生理[16]等方面已有比較系統(tǒng)的研究，但在干旱區(qū)降水格局變化形勢(shì)下，降水格局對(duì)種子萌發(fā)和出苗的影響還有待研究。為此，本試驗(yàn)以一年生紅砂幼苗為研究對(duì)象，通過人工控制降水量和降水間隔，模擬降水格局變化對(duì)紅砂種子萌發(fā)出苗動(dòng)態(tài)及幼苗生長(zhǎng)的影響。該研究旨在探討降水格局對(duì)荒漠植被更新的響應(yīng)，為有效防止紅砂灌叢退化及為荒漠地區(qū)人工植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2016年10月對(duì)甘肅民勤縣的紅砂種子進(jìn)行采集——在種子成熟期用野外灌木植物種子采集裝置采集完全成熟的種子，然后將種子帶回進(jìn)行初步除雜并晾曬1周，得到可實(shí)驗(yàn)的種子，在-4 ℃條件下貯藏，翌年6月進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 水分對(duì)紅砂種子發(fā)芽的影響實(shí)驗(yàn) 將浸泡過的紅砂種子放入加有2層濾紙和2.5 mL蒸餾水的培養(yǎng)皿中(每皿50粒)，在25 ℃全黑暗條件下培養(yǎng)。以持續(xù)濕潤(rùn)條件下培養(yǎng)的紅砂種子為對(duì)照，設(shè)置2個(gè)吸水時(shí)間梯度(1、2 d)和4個(gè)干旱時(shí)間梯度(1，2，4，8 d)，在潮濕的濾紙上培養(yǎng)1 d和2 d，然后轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)室條件下(14～25 ℃，10%～15%RH)并空氣干燥1，2，4和8 d(吸水H/干旱D，1H1D，1H2D，1H4D，1H8D，2H1D，2H2D，2H4D和2H8D)。干旱后再轉(zhuǎn)移至25 ℃全黑暗的環(huán)境中復(fù)水培養(yǎng)，每組4個(gè)重復(fù)。每天觀察并記錄種子發(fā)芽粒數(shù)(胚根長(zhǎng)1 mm時(shí)為發(fā)芽)并計(jì)算其發(fā)芽率，連續(xù)5 d不發(fā)芽即可終止。未發(fā)芽的種子在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后通過1 % TTC(2，3，5-氯化三苯基四氮唑)溶液確定其活力。

1.2.2 水分對(duì)紅砂種子播種出苗影響實(shí)驗(yàn) 每個(gè)容器(d=18 cm)中播種50粒浸泡過的紅砂種子(底層厚度相同)，種植深度為1 cm。設(shè)置5個(gè)降水量梯度(25、50、100、150、200 mm)和6個(gè)降水頻率(30、15、10、6、3、2次/月)，每組4個(gè)重復(fù)，在室溫條件下培養(yǎng)，每天記錄出苗個(gè)數(shù)并計(jì)算最終出苗率，連續(xù)5 d不出苗即可終止。以每個(gè)自然降水事件的降水量、降水間隔期為基準(zhǔn)，通過遮雨棚實(shí)現(xiàn)對(duì)自然降水的控制，再依據(jù)降水處理來調(diào)節(jié)每次模擬降水的水量和時(shí)間。采用人工降水器，實(shí)施雨水添加，需在降水后12 h完成。

1.2.3 水分對(duì)紅砂幼苗胚根生長(zhǎng)影響實(shí)驗(yàn) 將浸泡過的紅砂種子放入培養(yǎng)皿中，在25 ℃全黑暗條件下培養(yǎng)。胚根長(zhǎng)出后設(shè)置4個(gè)長(zhǎng)度區(qū)間(0～10，10～20，20～30和30～40 mm)和4個(gè)干旱時(shí)間梯度(7，14，30和60 d)，干旱環(huán)境為實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)條件(14～25 ℃，10～15%RH)干旱后再放入25 ℃全黑暗條件下加蒸餾水培養(yǎng)，每5個(gè)干旱后的種子為1組，每組4個(gè)重復(fù)。復(fù)水后每天觀察并記錄胚根恢復(fù)生長(zhǎng)的個(gè)數(shù)并計(jì)算其比例。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1)紅砂種子放入人工氣候箱后每24 h統(tǒng)計(jì)1次發(fā)芽個(gè)數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中：G為發(fā)芽率；M1為發(fā)芽種子數(shù)；M為供試種子數(shù)。

2)播種后的紅砂種子在室溫條件下培養(yǎng)，每24 h統(tǒng)計(jì)1次出苗數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中：S為出苗率；M2為出苗種子數(shù)。

3)干旱復(fù)水后每天觀察并記錄幼苗胚根恢復(fù)生長(zhǎng)的個(gè)數(shù)并計(jì)算其比例，計(jì)算公式如下：

式中：R為幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)的比例；M3為幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)個(gè)數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007和Origin軟件完成原始數(shù)據(jù)整理及圖表制作，用SPPS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水變化對(duì)種子萌發(fā)的影響

由表1可知，紅砂種子萌發(fā)受干旱時(shí)間的影響顯著(P<0.01)，吸水時(shí)間及交互作用對(duì)其影響不顯著(P>0.01)。相同吸水條件下短期干旱(1、2、4 d)可促進(jìn)紅砂種子萌發(fā)，而干旱8 d則會(huì)抑制種子萌發(fā)，與對(duì)照相比，2種吸水條件下種子經(jīng)過1～4 d干旱后其發(fā)芽率分別平均增加了4.67%和6.17%，而經(jīng)8 d干旱后其發(fā)芽率分別降低了2.00%和4.50%。吸水時(shí)間影響種子萌發(fā)過程的快慢，吸水1 d的種子在復(fù)水后第3天開始萌發(fā)，而吸水2 d的種子在復(fù)水后第1天就已開始萌發(fā)，并且吸水時(shí)間較長(zhǎng)(2 d)的種子在復(fù)水后第4 d比吸水時(shí)間較短(1 d)的種子萌發(fā)率高出40%左右(圖1)。

表1 吸水/干旱對(duì)紅砂種子萌發(fā)的影響方差分析表

注：“*”表示顯著水平(P< 0.05)；H，吸水效應(yīng)；D，干旱效應(yīng)；H×D，吸水干旱的交互效應(yīng)。Note： “*”indicate significant correlation at level of 0.05 respectively. H: hydration l effect. D: dehydration effect. H×D: hydration×dehydration interaction effect.

A，吸水1天，干旱不同時(shí)間；B，吸水2天，干旱不同時(shí)間。A： One day hydration and different days of dehydration (1 d,2 d,4 d and 8 d). B： Two days hydration and different days of dehydration (1 d,2 d,4 d and 8 d).圖1 吸水/干旱對(duì)紅砂種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of hydration/dehydration on the cumulative seed germination percentage of Reaumuria soongarica

2.2 降水量和降水頻率對(duì)紅砂種子播種后出苗的影響

由表2可知，紅砂種子出苗受降水量和降水頻率的顯著影響(P<0.01)，二者的交互作用對(duì)其影響并不顯著(P>0.01)。相同降水量下，紅砂種子出苗率隨降水頻率的減少呈下降趨勢(shì)，降水量200 mm除外，其他降水量條件下降水頻率為30次/月時(shí)幼苗出苗率最高；降水量為50 mm時(shí)，降水頻率對(duì)幼苗出苗率影響不大。相同降水頻率條件下，降水量在100、150 mm時(shí)出苗率較高，降水量為100 mm，降水頻率為30次/月時(shí)出苗率達(dá)到最高值41.50%(圖2)。

圖2 降水量和降水頻率對(duì)紅砂種子出苗的影響Fig.2 Effects of amount and frequency of precipitation on seedling emergence percentage of Reaumuria soongarica

2.3 干旱復(fù)水對(duì)幼苗胚根恢復(fù)生長(zhǎng)能力的影響

由表3可知，胚根恢復(fù)生長(zhǎng)能力受干旱前胚根長(zhǎng)度、干旱時(shí)間及其二者交互作用的顯著影響(P<0.01)。干旱前胚根長(zhǎng)度越長(zhǎng)，復(fù)水后幼苗復(fù)活率越低，長(zhǎng)度為0～10 cm胚根在干旱7 d后幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)能力的比例是30～40 cm胚根的2倍左右，而干旱30 d后幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)能力的比例上升為3倍左右。在相同胚根長(zhǎng)度下，延長(zhǎng)干旱時(shí)間也會(huì)減弱復(fù)水后幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)的能力，干旱30 d復(fù)水后幼苗仍具有恢復(fù)能力但恢復(fù)能力下降，而干旱60 d復(fù)水后，所有幼苗都不再有恢復(fù)生長(zhǎng)的能力(圖3)。

3 討論

3.1 降水格局變化對(duì)種子萌發(fā)、出苗的影響

自然降水是荒漠地區(qū)植物繁殖更新的主要限制因子，降水量直接影響荒漠植物種子的萌發(fā)和出苗，進(jìn)而影響幼苗的存活與生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，在半干旱區(qū)內(nèi)萌發(fā)階段的種子在土壤表層經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)的吸水-干旱的現(xiàn)象影響種子萌發(fā)。如沙丘草(Leymus

表2 降水量和降水頻率對(duì)紅砂種子出苗的影響方差分析表

表3 干旱前胚根長(zhǎng)度與干旱時(shí)間對(duì)幼苗繼續(xù)生長(zhǎng)的影響方差分析表

圖3 干旱前胚根長(zhǎng)度與干旱時(shí)間對(duì)幼苗胚根生長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of root length at initial drying and drying time on revival of Reaumuria soongarica seedling

secalinus)經(jīng)過吸水-干旱后抑制種子萌發(fā)[13]；然而，也有研究表明吸水-干旱種子萌發(fā)沒有影響，Jun 等[17]研究發(fā)現(xiàn)三葉草經(jīng)吸水再干旱后對(duì)種子萌發(fā)無顯著影響。筆者研究發(fā)現(xiàn)，紅砂種子經(jīng)過短期吸水(1、2 d)和干旱(1～4 d)會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)，也與黃振英等[18]研究結(jié)果一致。上述研究表明，種子經(jīng)過吸水-干旱后其含水量超過萌發(fā)所需的最低含水量則會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)，反之，種子的萌發(fā)會(huì)受到抑制。

筆者研究還發(fā)現(xiàn)部分未萌發(fā)的種子仍具有活力，這可能是種子為適應(yīng)各自的生境，自身形成的萌發(fā)策略。研究表明，種子萌發(fā)后其幼苗根系更容易受到外界環(huán)境變化的影響，如大果蟲實(shí)(Corispermummacrocarpum)的種子在相對(duì)不利的水分條件下萌發(fā)后，出土的幼苗更易遭受干旱脅迫而致死[14]；因此，植物為適應(yīng)不同生境，部分種子的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)暫時(shí)處于停頓狀態(tài)，或許再一次給予適宜的條件(適宜的溫度、水分等)即可萌發(fā)。干旱荒漠地區(qū)環(huán)境條件差異大，部分種子在少量降水后萌發(fā)，這種現(xiàn)象降低了植物滅絕性死亡的危險(xiǎn)，有利于提高種子繁殖的成功率[19]，是長(zhǎng)期適應(yīng)干旱區(qū)不確定性降水的必然結(jié)果。

關(guān)于降水量對(duì)種子出苗的影響已有大量的報(bào)道，段桂芳等[20]研究發(fā)現(xiàn)，紅砂在降水量增加30%時(shí)促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，而降水量減少30%抑制幼苗生長(zhǎng)。筆者研究發(fā)現(xiàn)紅砂種子的出苗率在降水量為100～200 mm時(shí)高于降水量為25～50 mm時(shí)?？梢?，降水量的適當(dāng)增加會(huì)促進(jìn)種子出苗，適宜的增加降水量有利于種子出苗。Tobe等[21]相關(guān)報(bào)道指出，三芒草(Aristidaadscensionis)的出苗率與降水頻率有關(guān)，在相同降水降水量條件下，降水時(shí)間間隔為1～2 d時(shí)出苗率很高，時(shí)間間隔為4～6 d時(shí)幾乎不出苗。筆者發(fā)現(xiàn)紅砂種子的出苗率隨著降水頻率的減少整體呈下降趨勢(shì)。

3.2 干旱復(fù)水對(duì)幼苗胚根恢復(fù)生長(zhǎng)能力的影響

幼苗早期生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)過程中的關(guān)鍵階段，是影響植物種群分布和定居的重要時(shí)期[22]。研究發(fā)現(xiàn)，幼苗在干旱復(fù)水之后能否恢復(fù)生長(zhǎng)與胚根的長(zhǎng)度和干旱時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān)[23]。連續(xù)降雨條件下，胚根長(zhǎng)度<5 mm的賴草幼苗均可繼續(xù)生長(zhǎng)，而干旱時(shí)間不同對(duì)胚根長(zhǎng)度要求不同，胚根長(zhǎng)度<4 mm的幼苗在干旱14 d后復(fù)水幼苗繼續(xù)生長(zhǎng)，而干旱30 d后復(fù)水僅在胚根長(zhǎng)度<3 mm的幼苗有恢復(fù)生長(zhǎng)的能力，干旱60 d后復(fù)水所有幼苗幾乎不再生長(zhǎng)，而沙鞭(Psammochloavillosa)相反，幼苗在干旱60 d后依然具有恢復(fù)生長(zhǎng)的能力[24]?？梢?，不同植物在干旱復(fù)水后，恢復(fù)生長(zhǎng)能力的強(qiáng)弱取決于胚根長(zhǎng)度和干旱時(shí)間。筆者研究發(fā)現(xiàn)干旱復(fù)水后紅砂幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)的能力隨干旱前胚根長(zhǎng)度的增加及相同胚根長(zhǎng)度下干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而減弱，幼苗在干旱60 d后復(fù)水喪失恢復(fù)生長(zhǎng)的能力。研究證明以上現(xiàn)象可能與胚乳的質(zhì)量有關(guān)，Huang等[25]研究證明，大賴草幼苗胚乳質(zhì)量隨胚根長(zhǎng)度的增加反而減小，干旱復(fù)水后其恢復(fù)生長(zhǎng)的可能性減弱。荒漠植物紅砂對(duì)環(huán)境脅迫有很好的適應(yīng)性，胚根對(duì)環(huán)境脅迫的忍耐力較強(qiáng)，干旱30 d后幼苗仍有恢復(fù)生長(zhǎng)的能力，干旱60 d超出其對(duì)干旱脅迫的忍耐程度，幼苗喪失恢復(fù)生長(zhǎng)的能力。

4 結(jié)論

1)紅砂種子吸水后(1、2 d)，短期干旱(1、2、4 d)可促進(jìn)紅砂種子的萌發(fā)，而較長(zhǎng)的干旱時(shí)間(8 d)則會(huì)抑制種子萌發(fā)。

2)紅砂種子出苗受降水量和降水頻率的顯著影響，降水量100 mm、降水頻率為30次/月時(shí)最適于紅砂種子出苗。

3)荒漠植物紅砂對(duì)環(huán)境脅迫適應(yīng)性強(qiáng)，胚根對(duì)環(huán)境脅迫的忍耐力較強(qiáng)，干旱時(shí)間30 d后，幼苗復(fù)水后可恢復(fù)其生長(zhǎng)的能力。