融合葉位光合差異的設施黃瓜立體光環境優化調控模型

張海輝 張 盼 胡 瑾 來海斌 高 攀 李 斌

(1.西北農林科技大學機械與電子工程學院, 陜西楊凌 712100；2.農業農村部農業物聯網重點實驗室, 陜西楊凌 712100；3.陜西省農業信息感知與智能服務重點實驗室, 陜西楊凌 712100)

0 引言

黃瓜是我國主要設施作物之一，屬喜光而耐陰性植物，其干物質積累的程度以及果實的優產優質主要決定于整株的光合作用[1-3]。相關研究表明，作物整株光合作用不僅與外界溫度、CO2濃度、光照強度等環境因子顯著相關，同時與不同葉位的光合能力密切聯系[4-7]?；ü邳S瓜植株一般分為頂葉、中部葉位、下部葉位3部分，頂葉為初生葉，光合機構發育不健全，光系統中的葉綠素含量較少，光合能力較弱，中下部葉位多為功能葉，光合機構發育較完善，光系統中葉綠素含量較多，光合能力較強[8-9]。傳統補光多以功能葉位光合能力為基準采用冠層補光方式，由于葉片遮擋以及光照強度隨距離增加而衰減，造成頂葉補光過多，中下部葉位受光不足，導致整株光合積累受限，不能充分利用不同葉位的光合能力以實現光能優化利用和最優光合積累[10-11]。

近年來，眾多學者針對不同葉位光合特性差異性進行了相關研究[12-16]。研究表明不同葉位光合能力存在明顯差異，但未能針對此差異性進行作物光環境調控模型構建。

目前，光環境優化調控模型以光合速率生理模型為基礎，在預測算法及建模方法方面已開展研究[17-18]。張海輝等[19]研究了融合葉綠素含量的BP神經網絡光合速率模型，通過加入生理因素提高模型精度。殷鑒等[20]以春秋茬溫室番茄為研究對象，采用無線傳感器網絡獲取的環境因子數據為輸入，功能葉位光合速率為輸出，研究構建了光合速率預測模型。胡瑾等[21]研究了番茄幼苗光合速率模型，采用遺傳算法動態獲取光飽和點，以此構建光合作用優化調控模型。葉子飄等[22]研究了一種針對光響應和CO2響應的新模型，發現該模型可實現丹參的光和CO2響應數據高精度擬合,且可直接獲取主要光合參數。以上研究通常以作物功能葉光合能力為標準構建模型，未考慮頂葉光合機構發育不全以及不同葉位光合特性差異。因此，研究融合葉位參數的作物立體光環境調控模型，已成為設施作物高效調控的關鍵。

本文將以構建融合葉位的多因子耦合黃瓜花果期整株光合速率預測模型為基礎，設計基于粒子群尋優算法的光飽和點尋優方法，動態計算不同葉位目標光強，從而建立以最大光合速率為目標的黃瓜立體光環境優化調控模型，以期為設施作物整株光環境按需精準調控提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

田間試驗于2017年10—12月在陜西省咸陽市涇陽縣蔬菜產業綜合服務區示范基地進行，供試黃瓜品種為“博耐14-3”，育種時選取飽滿籽粒進行浸泡、催芽、低溫等常規處理，于540 mm×280 mm×50 mm的50孔營養缽進行育苗。育苗基質營養含量為有機質含量50%以上、腐殖酸含量20%以上、pH值為5.5～6.5。育苗期間進行統一灌溉、施肥及均勻光照處理。待黃瓜幼苗長至定植期，移植于基地東2號溫室內，待黃瓜幼苗長至花果期時進行整株不同葉位凈光合速率測量試驗。試驗期間，進行正常溫室栽培管理，不施用農藥及激素。

1.2 試驗方法

試驗主要設計不同葉位多環境因子嵌套試驗，選取長勢優良的黃瓜植株60株作為試驗樣本，采用美國LI-COR公司生產的LI-6800型便攜式光合儀測定樣本凈光合速率。為有效避免作物“午休現象”對試驗樣本數據可靠性的影響，于每天09:00—11:30和14:30—17:00進行試驗。從植株頂葉向下依次選取第1、3、5、7、9、11葉位葉片作為試驗樣本。設施內溫度、CO2濃度、光照強度等環境因素日變化幅度大，經相關性分析可得(表1)，其對作物光合作用影響顯著，因此本文選用以上環境參數開展試驗研究和模型構建。采用光合儀自帶子模塊按需控制被測葉片周圍的溫度、CO2濃度、光照強度等參數。其中，控溫模塊設定18、20、24、28、32、36℃共6個溫度梯度；CO2注入模塊設定CO2體積比為300、600、900、1 200 μmol/mol共4個濃度梯度；根據相關研究表明，黃瓜光飽和點約為990 μmol/(m2·s)左右，綜合考慮設施黃瓜光飽和點以及設施內部光照強度變化范圍[23-24]，利用LED光源模塊設定0、20、50、100、200、300、500、700、900、1 000、1 100、1 200、1 300、1 500 μmol/(m2·s)共14個光照強度梯度；濕度模塊設定葉室內部相對濕度為50%。共進行2 016組試驗，每組試驗隨機選取3株進行測量，形成容量為6 048組的試驗樣本數據集。

表1 各環境因子與凈光合速率的相關性Tab.1 Correlation between various environment factors and net photosynthetic rate

注：** 表示在0.01水平(雙側)上顯著相關。

2 模型構建

本文分3步建立設施作物立體光環境優化調控模型。首先，基于不同葉位光合數據進行光合速率預測模型構建。其次，采用粒子群尋優算法對整株不同葉位于不同環境因子組合條件下的光飽和點進行尋優。最后，基于尋優所得光飽和點構建目標光強數據集，采用回歸型支持向量機(Regression support vector machine，SVR)進行立體光環境優化調控模型構建。

2.1 融合葉位的多因子耦合光合速率預測模型構建

基于試驗所得光合速率樣本數據，綜合考慮模型精度，選取合適建模方法是保證立體光環境精準調控的關鍵。由于SVR算法在模型訓練過程中具有訓練誤差小、建模精度高、泛化能力強等特點[25]，本文采用SVR進行模型構建，建模流程如圖1所示。

圖1 回歸型支持向量機建模流程圖Fig.1 Flow chart of regression support vector machine modeling

首先，隨機選取訓練集與測試集并進行歸一化處理。試驗共獲取樣本數據2 016組，隨機選取1 613組樣本數據(占總樣本80%)作為訓練集，以此進行后續模型構建。剩余403組樣本數據(占總樣本20%)作為測試集，用于模型驗證。由于不同樣本數據之間量綱差異較大，直接進行訓練可能導致網絡收斂較難，故對訓練集及測試集數據進行歸一化操作，歸一化區間為[-1,1]，歸一化公式為

y=2(x-xmin)/(xmax-xmin)-1

(1)

式中y——歸一化后的數據

xmax、xmin——同一量綱數據序列最大值和最小值

由于徑向基核函數具有計算過程參數變化而復雜度不變特性，本文選取其進行模型構建。核參數c主要影響核函數形態，影響因子g主要影響模型預測精度，經交叉驗證方法進行多次經驗計算獲取最佳參數值c為1.024，g為0.125。

最后，模型訓練及構建。針對1 613組樣本，采用徑向基核函數，通過將低維空間的非線性不可分問題映射到高維空間，并在高維空間產生用于最優分類的超平面，進行線性回歸決策分析。決策函數為

(2)

其中K(x,xi)=exp(-σ‖xi-x‖2)

(3)

式中σ——寬度信息

f(x)——決策輸出b——偏置

K(x,xi)——核函數

x——輸入信號

xi——第i訓練樣本的輸入

l——支持向量個數

2.2 基于粒子群算法的目標光照強度尋優

粒子群算法是通過模擬鳥群覓食行為而發展起來的基于群體協作的隨機搜索算法，其具有可調參數少、收斂速度快、可有效避免陷入局部最優值等優勢[26-28]。因此，考慮到模型復雜度以及期望精度，采用粒子群優化算法進行黃瓜整株不同葉位光飽和點數據集獲取。該算法以凈光合速率預測模型為適應度函數，獲取不同葉位、溫度、CO2濃度條件下的目標光照強度數據集，流程圖如圖2所示。

圖2 粒子群尋優算法流程圖Fig.2 Flow chart of particle swarm optimization algorithm

(1)粒子群初始化。由于尋優區間分別為步長為1的葉位的區間為[1,11],步長為1的溫度區間[18,36]℃、步長為50的CO2濃度區間[300,1 200] μmol/mol，目標光照強度區間為[0,1 500] μmol/(m2·s)。在解空間中，初始化粒子群的位置為Xi=(xi1,xi2,xi3)，速度為Vi=(vi1,vi2,vi3)，粒子數為20，保證初始種群在解空間均勻分布。

(2)調用適應度函數。以光合速率預測模型為適應度函數，采用個體和全局最優值相結合的方法進行粒子坐標更新。找到粒子在每一代中適應度最優值，將其對應坐標作為個體最優值。找到種群在每一代中適應度最優值，將其對應坐標作為全局最優值。

圖3 不同葉位光合速率預測模型驗證Fig.3 Verification of different leaf positions photosynthetic rate prediction models

(3)速度及位置更新。粒子根據個體最優值和全局最優值實時更新自身速度，更新公式為

vid=ωvid+c1r1(pid-xid)+c2r2(pgd-xgd)
(i=1,2,…,m;d=1,2,…,D)

(4)

式中vid——第i個粒子第d維的速度

ω——慣性因子d——粒子維數

c1、c2——學習因子，通常取c1=c2=2

r1、r2——[0,1]之間隨機數

xid——第i個粒子第d維的位置

pid——個體最優值

pgd——全局最優值

粒子根據更新后速度調整自己位置，更新公式為

xid=xid+αvid
(i=1,2,…,m;d=1,2,…,D)

(5)

式中α——約束因子

2.3 黃瓜立體光環境優化調控模型構建

基于上述三維尋優方法，得到以葉位、溫度、CO2濃度為輸入，光飽和點為輸出的3 971組目標光強數據集。由于SVR算法具有建模精度高、模型可移植性好的特點，可滿足后期嵌入式設備運行應用等需求，故仍然選取此方法進行黃瓜立體光環境優化調控模型構建。

隨機選取總樣本數據的80%(即3 177組)作為訓練集，進行后續模型構建。選取總樣本數據的20%(即794組)作為測試集，進行后續模型驗證。對訓練集及測試集數據進行歸一化操作，然后選取徑向基核函數參與模型訓練，經交叉驗證方法對不同組合條件下的c、g參數進行多次計算，確定最佳參數值c為3.35，g為0.353 6，以此完成黃瓜整株光環境優化調控模型構建。

3 結果與分析

3.1 光合速率預測模型驗證結果

為了驗證葉位對預測模型精度影響，針對訓練集采用相同建模方法，構建考慮/不考慮葉位因子的光合速率預測模型，并以異校驗方式采用訓練集和測試集進行兩個模型對比驗證，結果如圖3所示。其中考慮葉位因子的訓練集(L1)及測試集(L2)光合速率實測值及預測值相關性如圖3a所示，結果表明其決定系數分別為0.996 4、0.996 0；均方根誤差分別為0.704 9、0.745 9 μmol/(m2·s)；直線斜率分別為0.998 7、0.981 8；截距分別為0.057 8、0.109 1。未考慮葉位因子的訓練集(L1)及測試集(L2)光合速率實測值及預測值相關性如圖3b所示，結果表明其決定系數分別為0.924 7、0.904 9；均方根誤差分別為3.069 0、3.536 0 μmol/(m2·s)；直線斜率分別為0.911 4、0.904 4；截距分別為1.402 0、1.571 0?？梢?，訓練集及測試集擬合所得直線均基本重合，且考慮葉位因子所構建的光合速率預測模型具有訓練誤差小、擬合度更好、線性度更高的特點。

3.2 立體光環境優化調控模型結果及驗證

基于目標光強數據集構建了以葉位、溫度、CO2濃度為輸入，光飽和點為輸出的黃瓜立體光環境優化調控模型。其中，第1、3、5、7、9、11葉位不同環境因子組合條件下的光環境優化調控模型如圖4所示。

圖4 黃瓜整株不同葉位需光模型Fig.4 Light model of different leaf positions of cucumber

采用測試集對黃瓜立體光環境優化調控模型進行異校驗,驗證結果如圖5所示。分析可得其決定系數為0.999 3，均方根誤差為2.349 μmol/(m2·s)，直線斜率為0.998 5，截距為1.006 0，光飽和點實測值與預測值相關性較高，可實現設施作物立體光環境的高效精準調控。

圖5 立體光環境優化調控模型驗證Fig.5 Verification of stereoscopic light environment optimization control model

4 討論

由圖4可發現，不同葉位光合特性存在顯著差異，而光合特性與植株本身發育及衰老程度導致不同葉位主要光合器官葉綠素含量差異性、葉片表面氣孔導度等因素密切聯系。其中，葉綠素作為光合作用的主要參與元素，其一定程度上直接決定了光合能力[29]。因此，本文補充測量試驗期黃瓜不同葉位葉綠素含量，分析其變化規律與光合特性相互關系，以期探明作物立體補光的生理依據。在前述60株試驗樣本中選取長勢基本一致、健康無病害的黃瓜植株20株，采用SPAD-502型葉綠素儀測量黃瓜整株1、3、5、7、9、11葉位葉片頂部、中部、底部3點的葉綠素含量，計算平均值作為該葉位葉綠素值，共獲得數據120組。為避免外界自然光太強對數據產生影響，試驗在陰天或者遮光條件下進行。測量所得植株不同葉位葉綠素如圖6所示。

圖6 不同葉位葉綠素含量分布Fig.6 Distribution of chlorophyll contentat different leaf positions

由圖6可知，不同葉位葉綠素含量存在明顯差異，由頂葉至老葉，葉綠素含量呈現先顯著上升，再平緩，然后緩慢下降的趨勢。葉綠素含量存在數值較高的局部平坦區，位于第5、7葉位區間。獲取溫度為18、20、24、28、32、36℃，CO2濃度為600 μmol/mol條件下不同葉位光合速率響應曲線如圖7所示。

由圖7分析發現，葉位1、3、5光合能力顯著提升，葉位5與葉位7光合能力表現基本一致，且為整株光合最優葉位所在，葉位9與葉位11光合能力有所下降，該結果與圖6所示不同葉位葉綠素含量分布結果一致，證明不同葉位葉綠素含量與光合特性具有強關聯性。同時，可發現葉位9與葉位11光合能力較圖6所示葉綠素含量有更大程度降低，其與葉片衰老、光合機構機能降低等因素相關。因此，在滿足冠層光合需求的同時，針對適宜葉位區間的精準補光可實現作物整株光合作用最優，為設施藤蔓作物立體補光提供了良好的理論依據。

圖7 不同葉位光合速率響應曲線Fig.7 Photosynthetic rate response curves of different leaf positions

5 結論

(1)以葉位、溫度、CO2濃度、光照強度等多因子耦合所得凈光合速率為基礎，采用SVR算法構建所得光合速率預測模型決定系數為0.996 0，能以較高精度擬合多因子與光合速率之間的關系。

(2)提出了基于粒子群尋優算法的目標光照強度尋優方法，可得不同葉位最大光合速率及最優目標光照強度，融合SVR算法構建以光飽和點為目標值的黃瓜花果期立體光環境優化調控模型。驗證結果表明，其決定系數為0.999 3，擬合所得直線斜率為0.998 5，縱坐標截距為1.006 0，均方根誤差為2.349 μmol/(m2·s)，可滿足立體光環境按需調控的要求，為設施作物優產優質奠定了良好基礎。

(3)基于葉綠素的驗證試驗表明，不同葉位葉綠素含量與光合特性具有強關聯性，為設施藤蔓類作物立體光環境調控提供一定理論支撐。