核桃主枝環剝后不同部位光合光響應特性

余曉娥，歐 源，徐業勇，虎海防，王寶慶，齊 成

(1.新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2、新疆林業科學院，烏魯木齊 830063；3、新疆林業科學科技推廣處，烏魯木齊 830063；4、新疆林業科學科園林綠化研究所，烏魯木齊 830063)

0 引 言

【研究意義】光合作用是植物生長發育不可或缺的生理活動，通過光合作用，綠色植物的葉綠素可將太陽光轉化為化學能[1]。植物在光合作用時，不僅受到植物自身的影響，還受到周圍生態環境因子的影響[2]。在光合作用中，最主要的生態因子為光照，隨著光照強度的變化，植物光合能力也發生了變化[3]。在對植物光合作用進行鉆研時發現植物光合作用的光響應曲線反應的是植物光合有效輻射與光合速率兩者的關系，同時也反映了植物光合特性中的一些相關生理參數，在研究中將通過相關參數對植物光合作用是否正常進行判別，也用于判別植物在不同光照條件下植物對光的適應能力及植物光合作用的能力等，因此，測定植物的光合作用并擬合光響應曲線來獲取植物的光合生理特性，為新疆核桃育種提供一定的科學數據[4-12]。【前人研究進展】核桃為胡桃科核桃屬落葉喬木，是我國主要的經濟林樹種之一，其果實含有大量的蛋白質、氨基酸以及糖類等人體必需的礦物元素。近年我國從事核桃光合鉆研的專家學者較多，但對環剝以后核桃光合的研究仍然較少。我國核桃品種豐富，尤其在新疆地區，核桃種類較多，研究和分析核桃主枝環剝[13-15]之后的生理變化及其特征，對核桃的栽植、嫁接以及優化果實品質、提高核桃產量等具有重要研究意義[16-20]。【本研究切入點】以環剝核桃主枝上部、下部、未環剝核桃3種葉片為研究對象，測定了不同部位核桃葉片的光合特性，分析了不同部位核桃葉片在不同光強下光合能力的規律[21-23]。低產劣質樹樹冠內堂空虛，結果枝量明顯降低，且結果部位外移的核桃進行嫁接。研究核桃主枝環錄后不同部位光合光響應特性。【擬解決的關鍵問題】選取長勢一致的3株核桃樹在內堂空虛的主枝中下部位進行環剝，萌發新枝后進行嫁接，并選取三株完整核桃樹作為對照，利用Li-6400便攜式光合分析儀測定核桃在17不同光量子通量密度下的光響應曲線，研究核桃主枝環剝之后上、下部位核桃葉片對光能利用的差異，為新疆核桃提質增效提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地選擇在新疆阿克蘇地區溫宿縣佳木鎮，地處天山中部托木爾峰南麓，塔里木盆地西北的邊緣，屬于大陸性干旱荒漠氣候，年降水稀少，季節分配不均，晝夜溫差大，春季升溫快而不穩，秋季降溫迅速，1年四季氣候干燥，光照充足。春天多以沙塵天氣為主，夏季的強對流天氣易于發生冰雹、暴雨等。年均溫10℃左右，年均降水量65.4 mm，年均日照時數2 747.7 h，年均無霜期185 d，土壤以沙土為主，質地適中，呈弱堿性。

1.2 方 法

供試材料新溫185 6年生核桃樹，在4月上旬，選取長勢一致的3株核桃樹在內堂空虛的主枝中下部位進行環剝，寬度0.5 cm，待其萌發新枝后，選取3株完整核桃樹作為對照，分別以環剝上部、下部(圖/A)，未環剝(圖/B)為1次處理，共3次處理。圖1

圖1 環剝示意
Fig. 1 Sculpture diagram

試驗于2019年6月晴朗的天氣在10:00～11:30。運用美國Li-6400便攜式光合分析儀進行光響應測定，供試核桃活體葉樣為17個(0、20、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000)不同光量子通量密度(photosynthetic photo flux density，PPFD)，分別于6月9日、6月16日、6月23日對每個處理選取3片葉樣完整無損，且光照充足的成熟葉片進行光響應參數測定，葉室選擇紅藍LED光源，測定不同葉片在不同光量子梯度下的凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、光合有效輻射(PAR，μmol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci，μmol/(m2s))、氣孔導度(Gs，μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，μmol/(m2·s))、葉片溫度(Tleaf，℃)等生理參數，最終得到不同葉片的光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、最大凈光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、以及表觀量子效率(AQY)、葉片瞬時水分利用效率(WUE)等參數。

葉片瞬時水分利用效率 (WUE, μmol/(m2·s)) 的計算公式為：WUE=Pn/Tr.

1.3 數據處理

采用Excel 2010以及SPASS17.0處理試驗中所的數據。

2 結果與分析

2.1 不同部位核桃主枝環剝之后葉片的光響應曲線特征參數

研究表明，3種不同部位葉片的光響應曲線特征參數之間存在較大差別，未環剝核桃樹的葉片Amax、LSP、LCP、Rd值在3種方式中最大，環剝下部葉片AQY值最大。因為Amax反應的是植物葉片的最大光合能力，即未環剝核桃葉片的光合能力最大，其次是環剝下部，最后為環剝上部的葉片。AQY反映的是植物在弱光條件下的光合能力，Rd與植物葉片的生理活動有關，環剝核桃上部與下部葉片的光合與未環剝核桃相比較，未環剝核桃葉片的光合能力最大，生理活性最強，對PAR的反應能力最強。表1

表1 3種不同部位核桃主枝環剝光響應曲線特征參數Table 1 Characteristics of the walnut-carved bud response curve in three different parts

2.2 不同部位核桃主枝環剝光合速率與光強的變化關系曲線

研究表明，3種不同部位核桃主枝環剝的Pn均隨PAR的增大而增大，但是達到一定程度時則出現下降狀態，并且一開始增幅較大，隨之慢慢變小。環剝上部葉片的光合最小且在3種環剝方式中所有值均為最低，其中Pn的Amax為8.022 5，LSP為197 868.537 7，LCP為30.866 4，Rd為1.751 4，這說明環剝上部的光合能力相對較弱，未環剝與環剝下部的PAR在0～600時，環剝下部的Pn值高于未環剝的值，自600 μmol/(m2·s)開始，環剝下部的值開始低于未環剝的值且未環剝逐漸開始趨于平緩并呈下降趨勢，而未環剝的Pn值隨PAR的增大依然呈上升趨勢至2 000左右開始呈現下降趨勢，其中未環剝的Amax為16.557 4，LSP為8 505 204.018，LCP為37.910 1，Rd為2.181 7；而環剝下部的Amax為11.542，LSP為1 414.115 4，LCP為13.373 2，Rd為0.987。圖2

圖2 不同部位核桃主枝環剝光合速率與光強的變化關系曲線
Fig. 2 Chart of the relationship between the rate of photosynthesisof walnut inscribed buds and the light strength of different parts

2.3 不同部位核桃主枝環剝Gs、Tr、Ci、Tleaf、WUE與光強的變化關系曲線

研究表明，隨著PAR強度的增大，3種部位Gs、Tr的值均呈上升趨勢，且Gs環剝下部>Gs未環剝>Gs環剝上部值，Tr環剝下部>Tr未環剝>Tr環剝上部值。胞間CO2濃度值，隨PAR強度的增大而減小至一定程度后有略微的上升，PAR增加至1 000 μmol/(m2·s)時，胞間CO2濃度值最低，之后出現略微上升趨勢。在弱光條件下Pn的值持續加快上升，而Gs上升較緩慢，氣孔出現限制現象，使得CO2的供應無法滿足Pn的需求，導致Ci值急劇下降。在光反應后期，對氣孔刺激度增強，使得氣孔發生較大程度開放，后期Gs 增幅變大；在氣孔大程度開放以后，CO2供應充足，Ci 出現升高趨勢。環剝不同部位Tleaf值，變化具有差異性，環剝下部與環剝上部的Tleaf值均隨PAR強度的增加持續增加，但未環剝的Tleaf值光強達到800 μmol/(m2·s)后開始出現下降趨勢，到1 400 μmol/(m2·s)時低于環剝下部的Tleaf值。各種部位葉片的生理活性對PAR的反應均有所不同，環剝上部的各種指標均是最低的，而環剝下部的和未環剝的均數值較高，原因可能是環剝上部由于環剝原因使得營養養分由木質部向上運輸時由于核桃導管刻傷而將營養養分截留下來，未能運輸至環剝上部，使得核桃養分補充不及時，最終導致各項指標均最低。3種不同部位的WUE表現趨勢均，隨著PAR 的增強而迅速上升而后緩慢下降，WUE主要取決于植物的光合速率與蒸騰速率，光強在400 μmol/(m2·s)之前環剝下部的WUE比環剝下部和未環剝的光反應均敏感，光強在400 μmol/(m2·s)之后WUE值未環剝>環剝上部>環剝下部。圖3

圖3 不同部位核桃主枝環剝Gs、Tr、Ci、Tleaf、WUE與光強的變化關系曲線
Fig. 3 The relationship between walnut-carvedGs,Tr,Ci, Tleaf, WUE and light strength in different parts

3 討 論

Amax是反應植物進行光合作用的一項重要指標，在對環剝之后核桃不同部位的葉片進行光合光響應測定后，發現各個部位的Amax都存在著較大差異。其中Pn最高的為未環剝核桃葉片，其次為環剝下部，最后為環剝上部，說明核桃葉片的光合作用未環剝>環剝下部>環剝上部。在光響應特性指標中有兩個各重要的植物光合生理指標LSP和LCP，反映的是植物對光照強度的要求，若LSP與LCP值均較低則表明植物對弱光利用較強，若LSP與LCP值均較高表明植物生長發育對強光利用較強，若LSP值較高而LCP值較低表明植物對光環境的適應性較強，相反，若LSP值較低而LCP值較高，則表明植物對光環境的適應性相對較弱[10]。對環剝之后核桃不同部位的葉片進行光合光響應測定，發現各個部位的光合生理參數都存在著較大差異。未環剝與環剝上部的LSP與LCP值均高于環剝下部的，表明未環剝與環剝上部的核桃葉片對強光的適應性比環剝下部的強。AQY反映的是植物在弱光條件下的光合能力，而AQY值，環剝下部>未環剝>環剝上部，則表明環剝下部的核桃葉片比未環剝與環剝上部的核桃葉片對弱光的利用率更強表明環剝下部在樹體下部的光和反應依然是較好的。前人在光合研究中多偏向于光合對果實品質的研究，卻對于核桃主枝環剝嫁接研究并不多，對核桃可通過芽、進行嫁接的條件下對核桃的葉片進行光合測定，研究環剝嫁接[20]對核桃生長發育的影響，提高嫁接成活率、實現提質增效具有一定的參考價值。

4 結 論

4.1 核桃主枝環剝之后不同部位Pn未環剝>環剝下部>環剝上部，未環剝核桃光合能力最強，環剝之后環剝下部高于環剝上部，環剝下部相比較環剝上部，適宜嫁接、改造。

4.2 核桃主枝環剝之后不同部位AQY值，環剝下部>未環剝>環剝上部，環剝下部的核桃葉片比未環剝與環剝上部的核桃葉片對弱光的利用率更強，表明環剝下部在樹體下部的光合反應最好，所以此部分枝條是適宜進行嫁接、栽培的。