雜交棉LAI動(dòng)態(tài)特征的密度效應(yīng)

石元強(qiáng)，王冀川，孫 婷，比拉力·艾力，張建芳，高 振，李同蕊

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】在我國(guó)新疆地區(qū)推廣當(dāng)?shù)胤N植雜交棉作物具有一定的科學(xué)現(xiàn)實(shí)意義[1]。目前，新疆雜交棉栽培種植雖已初步發(fā)展形成一套模式化的農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)管理體系[2]，但增產(chǎn)效果尚不明顯。開(kāi)展高產(chǎn)群體雜交棉高效群體生產(chǎn)密度性能的基本機(jī)理性基礎(chǔ)研究，尤其特別是開(kāi)展適于新疆干旱地區(qū)氣候條件下的各種雜交棉高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)組成、群體高效生產(chǎn)密度性能，以及生產(chǎn)密度的量和產(chǎn)量變化效應(yīng)的相關(guān)研究，是當(dāng)前新疆雜交棉高產(chǎn)科研工作面臨的主要研究課題[3]。【前人研究進(jìn)展】高密度群體達(dá)最大LAI所用時(shí)間要比低密度群體提前13～15 d左右，隨著密度增加可提高群體LAI，但超出一定密度范圍，群體LAI則隨著密度增加而減小[4-6]，群體LAI在盛鈴期以前隨密度增加而增大，在盛鈴期以后，隨密度增加低密度群體LAI保持較低水平，中密度群體LAI保持較高水平，高密度群體LAI則急劇下降，峰值在盛鈴期[7]。【本研究切入點(diǎn)】在種植雜交棉棉花種植工藝技術(shù)中，密度高是直接影響棉花產(chǎn)量的一個(gè)關(guān)鍵因素，也是目前種植雜交棉亟待解決的一個(gè)技術(shù)關(guān)鍵問(wèn)題[4]。研究雜交棉種植面積密度對(duì)南疆雜交棉品種生長(zhǎng)形態(tài)性狀及LAI的直接影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選用我國(guó)新疆南疆干旱棉區(qū)廣泛應(yīng)用種植的南疆雜交棉主要品種南疆兆豐1號(hào)和南疆新陸中31號(hào)雜交棉作為基礎(chǔ)材料，分析種植密度與雜交棉產(chǎn)量關(guān)系形成及雜交棉生長(zhǎng)性狀分析主要參數(shù)之間的相互關(guān)系，研究我國(guó)新疆南疆干旱型地區(qū)不同條件下種植雜交棉的種植密度變化效應(yīng),為在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2016年在塔里木大學(xué)農(nóng)一師10團(tuán)試驗(yàn)站進(jìn)行。選用不同基因型雜交棉品種兆豐1號(hào)(陸陸雜交F1代)和新陸中31號(hào)(海陸雜交F1代)為供試品種，4月22日播種，7～16打頂。膜下滴灌種植配置(10+66+10+66+10+66)cm，1管3模式。設(shè)置8個(gè)種植密度處理(按收獲株數(shù))，分別是7.20×104、10.22×104、13.14×104、16.58×104、19.62×104、22.26×104、24.70×104和28.80×104株/hm2(分別記為T(mén)1、T2、T 3、T 4、T 5、T 6、T 7、T 8)，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，每區(qū)種植3膜18行，面積74.8 m2。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)田按大田常規(guī)管理，1～2葉期定苗，生育期間滴灌9水；于盛蕾期滴頭水，以后每隔10～12 d灌溉一次，次灌溉量225～300 m3/hm2，共計(jì)滴灌11水，灌溉定額4 350 m3/hm2，7月17日打頂；在第3～8次灌期間共滴施尿素375 kg/hm2、KH2PO4120 kg/hm2。化調(diào)2次，初花期噴施縮節(jié)胺18 g/hm2，打頂后1周?chē)娛┛s節(jié)胺75 g/hm2。

出苗后每隔7～10 d隨機(jī)取完整植株2株(開(kāi)花前5株)，觀測(cè)各處理的生長(zhǎng)發(fā)育情況，并測(cè)量和記錄各生育階段植株的形態(tài)指標(biāo)，包括株高、分枝數(shù)、葉片數(shù)、果節(jié)數(shù)、蕾鈴數(shù)等，然后將植株摘取棉株上所有綠葉，按照數(shù)字圖象處理技術(shù)計(jì)算[5]單株綠葉面積，并換算成葉面積指數(shù)(LAI)；9月上旬測(cè)定棉花株數(shù)圖，收獲期各處理選擇有代表性植株50株，按單株分別摘取棉株不同部位果枝上的全部吐絮棉鈴，供室內(nèi)考種用，以實(shí)收籽棉產(chǎn)量計(jì)產(chǎn)。

1.2.2 群體LAI相對(duì)歸一化動(dòng)態(tài)變化模擬及速率模擬

模擬群體相對(duì)LAI、計(jì)算平均LAI參照張賓等[6]的方法。相對(duì)化LAI的動(dòng)態(tài)模擬方程通式為：

y=(a+bx)/(1+cx+dx2).

(1)

式中y為相對(duì)LAI值；x為相對(duì)時(shí)間。對(duì)方程(1)求導(dǎo)數(shù)，得到群體相對(duì)LAI變化速率方程為：

y′=(b-ac-2adx-bdx2)/(1+cx+dx2)2.

(2)

令y′為0，所對(duì)應(yīng)的解為相對(duì)LAI最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的相對(duì)時(shí)間，與全生育期天數(shù)相乘即為當(dāng)年的實(shí)際生育時(shí)期

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS10.軟件，Duncan多重比較法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。Microsoft Excel 2003軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度群體LAI的動(dòng)態(tài)變化特征

2.1.1 不同密度群體LAI的動(dòng)態(tài)變化

兆豐1號(hào)與新陸中31號(hào)都表現(xiàn)為不同密度群體LAI隨時(shí)間的推移先增加，且在出苗后95 d左右達(dá)到峰值，之后緩慢下降，兩不同品種的LAI均隨密度增加而增大。不同密度所對(duì)應(yīng)的LAI峰值間差異較大，且LAI峰值隨密度的增加而基本呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，苗期和成熟期的LAI差異明顯減小。圖1

2.1.2 群體最大LAI與密度

研究表明，2個(gè)品種群體密度在7.20×104～28.80×104株/hm2，隨著密度不斷增加群體的最大LAI是不斷增加的，對(duì)兩個(gè)不同品種群體來(lái)說(shuō)密度最大時(shí)最大LAI是也最高的。兆豐1號(hào)和新陸中31號(hào)不同密度群體最大 LAI的回歸方程分別是y= 0.377 8x+ 1.917 1與y= 0.242 2x+ 2.954 4，密度對(duì)棉花群體的最大LAI影響是極為顯著的，構(gòu)建群體最大光合潛力需要適宜的密度。圖2

圖1 不同密度群體LAI隨出苗后天數(shù)變化Fig.1 Changes of LAI in different Density populations with days after seedling

圖 2 不同密度群體最大 LAI 變化趨勢(shì)Fig.2 Change trend of maximum LAI in different density populations

2.1.3 群體最大LAI對(duì)應(yīng)時(shí)間與密度

研究表明，密度在7.20×104～28.80×104株/hm2，2品種群體達(dá)最大LAI時(shí)的苗后天數(shù)是隨著密度的不斷增加而逐漸減少的。高密度的群體LAI達(dá)到最大值的時(shí)間比低密度群體所用時(shí)間少。兆豐1號(hào)品種的棉花群體達(dá)到最大的LAI所用時(shí)間是在97～100 d，各群體之間的差異范圍是0～7 d，新陸中31號(hào)品種的棉花群體達(dá)最大的LAI所用時(shí)間是在107～110 d，各群體之間的差異范圍是0～15 d，兆豐1號(hào)早于新陸中31號(hào)。群體達(dá)最大LAI所用時(shí)間的差異在主要是在高密條件下較為明顯，密度是群體達(dá)到最大LAI所用時(shí)間的主要影響因子，尤以高密群體的影響較明顯。圖3

圖3 不同密度群體最大 LAI 出現(xiàn)時(shí)期Fig.3 Maximum LAI occurrence period in different density populations

2.1.4 群體平均LAI與密度

研究表明，兆豐1號(hào)和新陸中31號(hào)平均LAI均隨著密度的增加而增大，且呈顯著線性變化，兆豐1號(hào)擬和線性方程為y=-0.033 1x2+0.490 6x+0.485 4和新陸中31號(hào)為y=-0.036 1x2+0.449 1x+0.897 7，密度的增加有利于提高群體全生育期平均LAI，有利于提高群體總體物質(zhì)生產(chǎn)潛力。圖4

圖4 不同密度群體平均LAI變化
Fig.4 Changes of mean LAI in different density groups

2.2 不同密度群體相對(duì)LAI及其動(dòng)態(tài)模擬參數(shù)變化

2.2.1 群體相對(duì)LAI的動(dòng)態(tài)變化

研究表明，兆豐1號(hào)與新陸中31號(hào)均呈現(xiàn)先增大后緩慢減小變化趨勢(shì)，與實(shí)測(cè)群體LAI變化趨勢(shì)相符合。2品種在相對(duì)LAI達(dá)最大值前均表現(xiàn)為都隨著密度的增加而增大，但其相對(duì)LAI值差異較小，而相對(duì)LAI達(dá)最大值之后隨著密度的增加而減小，但其相對(duì)LAI差異卻增大。當(dāng)群體相對(duì)LAI達(dá)峰值后，高密度群體較低密度群體因其葉片加速衰老其相對(duì)LAI衰減的迅速。圖5

圖5 不同密度群體相對(duì)LAI隨出苗后相對(duì)天數(shù)變化Fig.5 Changes of relative LAI of different density population with relative days after emergence

2.2.2 不同群體相對(duì)LAI動(dòng)態(tài)模擬

利用方程(1)對(duì)各密度群體相對(duì)LAI模擬的方程參數(shù)顯示，各群體的模擬相關(guān)系數(shù)r均大于0.970 0，達(dá)到0.0極顯著水平，擬合效果很好。各群體a值接近于0變幅甚小，而模擬方程中當(dāng)x為0時(shí)，y=a，即為出苗時(shí)群體LAI；參數(shù)b、c、d隨密度呈規(guī)律性變化。兩個(gè)品種各密度中產(chǎn)量最高群體LAI模擬方程的參數(shù)分別為a=-0.020 9、b=0.198 7、c=-2.619 5、d=1.954 2。表1

表1 不同密度群體LAI相對(duì)化模擬方程參數(shù)Table 1 Parameters of LAI relativization simulation equation for different density populations

2.2.3 不同密度對(duì)相對(duì)模擬方程參數(shù)的影響

研究表明，總體趨勢(shì)為相鄰密度對(duì)參數(shù)的影響不顯著，相差6.0 ×104株/hm2以上的密度梯度間達(dá)到極顯著水平，可作為參數(shù)的密度敏感反應(yīng)度。密度對(duì)群體相對(duì)LAI模擬方程參數(shù)的影響程度為c>d>b>a。對(duì)于同一參數(shù)，對(duì)于兆豐1號(hào)來(lái)說(shuō)群體密度對(duì)參數(shù)a的調(diào)控隨密度的增加而增加，但新陸中31號(hào)隨密度增加呈非規(guī)律性變化，且變化幅度不大，2品種參數(shù)b均隨密度的增加而減小，而參數(shù)c、d隨密度的增加而增大。群體密度對(duì)此模型方程各參數(shù)的影響是不同的，a在模型方程中表示出苗時(shí)群體的相對(duì)LAI，數(shù)值較小且較為穩(wěn)定，密度對(duì)a影響顯著性較小，群體密度對(duì)參數(shù)b、c、d有著極顯著性影響，這表示群體密度主要通過(guò)調(diào)節(jié)參數(shù)b、c、d來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)整個(gè)模擬方程的調(diào)控。表1

2.3 不同密度群體LAI動(dòng)態(tài)變化增速效應(yīng)

2.3.1 不同群體LAI動(dòng)態(tài)變化增速效應(yīng)模擬

研究表明，棉花群體相對(duì)LAI隨生育時(shí)期呈現(xiàn)先增加后減小再增加變化趨勢(shì)，群體LAI增加速率先達(dá)到最大之后再下降到0，群體LAI減小速率先增加之后開(kāi)始下降，接近棉花吐絮時(shí)LAI下降速度減慢，直至收獲。由于此群體LAI變化速率模擬是通過(guò)群體相對(duì)LAI變化模型方程經(jīng)還原得到的，每個(gè)分界點(diǎn)都有其相對(duì)應(yīng)的生育時(shí)期及生理意義。以“0”點(diǎn)為界，大于0時(shí)為群體LAI增長(zhǎng)階段的增長(zhǎng)速率，小于0時(shí)為群體LAI下降階段的衰減速率。出苗后60～70 d對(duì)應(yīng)初花期，各密度下相對(duì)LAI差異開(kāi)始增大，在這個(gè)時(shí)期密度明顯影響群體相對(duì)LAI，增加速率的最大值處對(duì)應(yīng)盛花期，各密度增速曲線的交叉區(qū)對(duì)應(yīng)初鈴期，增速“0”點(diǎn)對(duì)應(yīng)群體LAI達(dá)最大值時(shí)期，低密度群體為盛鈴期，高密群體為盛花期，谷值對(duì)應(yīng)初絮期。圖6

圖6 不同密度群體相對(duì)LAI變化速率Fig.6 Variation rate of LAI in different density groups

2.3.2 不同密度對(duì)群體LAI變化速率的影響模擬

研究表明，密度對(duì)棉花群體LAI變化速率影響顯著，且高密度群體LAI增加和減小的速率度大于低度密群體。各曲線間的發(fā)散區(qū)域和交叉區(qū)域?yàn)椴煌芏热后w間的轉(zhuǎn)折點(diǎn)所在區(qū)域。曲線開(kāi)始至最大值后的交叉區(qū)對(duì)應(yīng)出苗期至初鈴期，此階段高密度群體LAI增長(zhǎng)速率大于低密度群體，苗后60～70 d即初花期，各密度曲線開(kāi)始發(fā)散，密度明顯影響群體LAI增長(zhǎng)的速率，速率達(dá)到峰值時(shí)，密度間差異最大，交叉區(qū)至曲線末尾對(duì)應(yīng)初鈴期至盛絮成熟期，其速率大于0時(shí)，高密度群體LAI增長(zhǎng)的速率大于低密度群體，當(dāng)速率為0時(shí)，群體LAI達(dá)到最高值，高密度對(duì)應(yīng)的出苗后天數(shù)小于低密度群體，當(dāng)速率小于0時(shí)，LAI開(kāi)始減小，高密度群體LAI減小的速率大于低密度群體，谷值為各群體的最大衰減速率，此時(shí)對(duì)應(yīng)盛鈴期，不同密度間差異最大。不同密度對(duì)不同生育期群體LAI變化速率的影響是不同的，在出苗和盛蕾期，密度間差異較小，而從盛蕾期至盛絮成熟期前，密度間差異增大，從盛蕾期開(kāi)始高密度群體植株間相互影響開(kāi)始增大，推動(dòng)了群體LAI的前期增大和后期衰減，高密度對(duì)棉花主要生育期群體LAI變化速率的影響起著主要作用，且作用敏感期在盛花期和初絮期。圖6

2.4 不同品種、不同密度下產(chǎn)量構(gòu)成因子

研究表明，株高總體趨勢(shì)隨密度的增加而降低，單鈴重幾乎穩(wěn)定不變，2品種單位面積內(nèi)的單株有效鈴數(shù)隨密度的增加而減少，產(chǎn)量先增加后減少。低密度群體T1、T2、T3密度下，密度顯著地增加了單株有效鈴數(shù)，但也降低了群體株數(shù)；適中密度群體T4、T5、T6、T7密度下，群體株數(shù)適宜，單株有效鈴數(shù)適宜；高密度下群體株數(shù)顯著地增加， 單位面積總鈴數(shù)也顯著增加，但密度過(guò)高導(dǎo)致棉株個(gè)體發(fā)育被削弱，在生育后期群體光合速率下降早，導(dǎo)致單鈴重降低。單株有效鈴數(shù)也降低了。表2

表2 不同品種各密度下的產(chǎn)量構(gòu)成Table 2 Yield composition of different varieties under different densities

3 討 論

3.1 密度對(duì)棉花群體LAI、平均LAI及其達(dá)到最大LAI時(shí)間的調(diào)控

LAI是棉花群體光合生產(chǎn)的重要生理生態(tài)指標(biāo)，是棉花品種、土壤肥力、肥水供應(yīng)、病蟲(chóng)害、氣象因素及栽培措施等多方面作用的綜合表現(xiàn)，也是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[10-13]。其動(dòng)態(tài)變化及其特征值對(duì)于確定高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)具有參考價(jià)值，因?yàn)樵谝欢芏确秶鷥?nèi)，密度適當(dāng)偏高能增加單位面積根量、葉面積，導(dǎo)致群體吸收及光合功能增加，所以全生育期的平均LAI可在一定程度上反映作物群體整個(gè)生育期的物質(zhì)生產(chǎn)狀況[7]，有研究表明，高密度群體達(dá)最大LAI所用時(shí)間要比低密度群體提前13～15 d左右，隨著密度增加可提高群體LAI，但超出一定密度范圍，群體LAI則隨著密度增加而減小[4-6]。群體LAI在盛鈴期以前隨密度增加而增大，在盛鈴期以后，隨密度增加低密度群體LAI保持較低水平，中密度群體LAI保持較高水平，高密度群體LAI則急劇下降，峰值在盛鈴期，與研究結(jié)果趨勢(shì)相似[7]。研究結(jié)果表明，全生育期的平均LAI隨密度的增加而增大，證明高密群體提高了群體的總體物質(zhì)生產(chǎn)水平，而限制了對(duì)最大生產(chǎn)潛力的實(shí)現(xiàn)。此外，密度對(duì)群體達(dá)到最大LAI的時(shí)間影響顯著，高密較低密群體提前，低密度為初鈴期，而高密度可提前到盛花期。由于最大LAI是維持在一個(gè)時(shí)間段內(nèi)，而在測(cè)量到最大LAI時(shí)記錄的棉花生育期只是此時(shí)間段的一點(diǎn)，因而不能確定不同群體達(dá)到最大LAI的時(shí)間差異。研究利用模擬方程和相對(duì)歸一化方法實(shí)現(xiàn)了對(duì)群體LAI在全生育期任意一點(diǎn)的模擬，可得到不同群體達(dá)到最大LAI的準(zhǔn)確時(shí)間，比較不同群體LAI變化的時(shí)間差異。另外，各群體LAI相對(duì)化結(jié)果表明，密度在群體LAI達(dá)到最大值后的調(diào)控效應(yīng)顯著大于最大LAI之前，此時(shí)密度對(duì)LAI影響較靈敏。

3.2 密度對(duì)棉花LAI模擬方程參數(shù)的調(diào)控

王方如等[14]建立了圖像透光率估測(cè) LAI 的模型，張懷志等[15]研究了不同條件下棉花葉面積指數(shù)變化規(guī)律及動(dòng)態(tài)關(guān)系，并建立了棉花葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模型，對(duì)棉花群體LAI進(jìn)行定量模擬，他們的研究重在建立模型，研究LAI與不同因子間的量化關(guān)系，但在研究模型參數(shù)間差異及模型應(yīng)用方面有較少研究報(bào)道。從不同密度對(duì)模型的參數(shù)影響角度來(lái)研究棉花不同密度群體LAI的差異，試驗(yàn)研究結(jié)果表明，密度對(duì)群體相對(duì)LAI模擬方程參數(shù)的影響程度為c>d>b>a，對(duì)參數(shù)c、d、b的調(diào)控效應(yīng)較大，而對(duì)參數(shù)a調(diào)控效應(yīng)較小。試驗(yàn)確定的最高產(chǎn)量的群體相對(duì)LAI模擬方程為y=(-0.005 1+0.492 2x)/(1-2.828 0x+2.744 3x2)(r=0.992 0**)，但方程不僅受密度較大調(diào)控，也受品種和年際的影響，所以，此方程參數(shù)只能作為近似最適值予以參考。由于模型為分式方程，各參數(shù)不具有生物學(xué)意義，但方程的模擬準(zhǔn)確度很高，利用此方程可達(dá)到對(duì)不同群體LAI變化進(jìn)行簡(jiǎn)便、快捷模擬預(yù)測(cè)的目的，并有助于對(duì)群體LAI變化規(guī)律進(jìn)行深入分析。此外，研究采用的模擬方程y=(a+bx)/(1+cx+dx2)具有較為廣泛的適應(yīng)性[16]，對(duì)棉花群體LAI動(dòng)態(tài)變化的模擬應(yīng)適用于其它區(qū)域、品種、年份、肥水條件的生態(tài)環(huán)境，但由于本試驗(yàn)的品種及栽培條件的局限性，利用對(duì)此方程求解、求導(dǎo)及對(duì)LAI變化速率進(jìn)行模擬等的深入分析的普遍適宜性，有待進(jìn)一步研究。

3.3 密度對(duì)群體LAI變化速率的調(diào)控

有研究表明，隨著生育期推進(jìn)，LAI呈現(xiàn)先增加后減小趨勢(shì)，可通過(guò)此趨勢(shì)判斷LAI的變化速率[4,17]，而對(duì)全生育期LAI變化速率的定量研究報(bào)道幾乎沒(méi)有。而試驗(yàn)的模擬方程曲線可表示棉花全生育期群體LAI的任何時(shí)段的變化。試驗(yàn)結(jié)果表明棉花不同密度群體LAI的變化速率呈“N”形單峰曲線，在生育期中的各點(diǎn)是不同的。密度對(duì)速率的影響顯著，尤其盛花期和初絮期對(duì)密度響應(yīng)敏感。通過(guò)對(duì)相對(duì)LAI模型方程求導(dǎo)后還原的方法實(shí)現(xiàn)對(duì)速率的模擬，其變化趨勢(shì)與群體LAI變化有較準(zhǔn)確的對(duì)應(yīng)性。

4 結(jié) 論

不同密度顯著影響棉花群體LAI動(dòng)態(tài)，兆豐1號(hào)和新陸中31號(hào)的LAI均隨密度的增加而增大。高密度群體達(dá)最大LAI所用時(shí)間要少于低密度群體，并較低密度群體提高了總體的物質(zhì)生產(chǎn)能力而限制了對(duì)最大生產(chǎn)潛力的實(shí)現(xiàn)。最高產(chǎn)量的群體相對(duì)LAI模擬參考方程為y=(-0.005 1+0.492 2x)(1-2.828 0x+2.744 3x2)(r=0.992 0**)。密度對(duì)棉花群體相對(duì)LAI模擬模型各參數(shù)均有不同程度的影響，密度敏感反應(yīng)度為間隔6.0 ×104株/hm2。參數(shù)a值接近“0”，受密度影響不大，b均隨密度的增加而減小，而c、d隨密度的增加而增大。LAI達(dá)到最大值后密度差異表現(xiàn)明顯。群體LAI變化呈非勻速增加和下降，其速率呈“N”形曲線變化趨勢(shì)，各段及分界點(diǎn)均與生育期相對(duì)應(yīng)，且生育期始末群體間差異不大。綜合不同密度下的產(chǎn)量分析，可以將16.58×104、19.62×104、22.26×104和14.70×104株/hm2，密度作為實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中的參考密度。