甘蔗螟蟲卵寄生蜂的研究及應用進展

潘雪紅，魏吉利，商顯坤，黃誠華

（廣西壯族自治區農業科學院甘蔗研究所/農業部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，廣西 南寧 530007）

甘蔗Saccharum officenarum L.是廣泛種植于世界溫帶和熱帶地區的C4作物，是我國最主要的糖料作物之一。我國蔗糖占全國食糖產量的90%以上，是僅次于巴西和印度的世界第三大甘蔗生產國。甘蔗從下種到收獲，經歷萌芽期、幼苗期、分蘗期、伸長期和成熟期五個時期，其生長周期相當長，加上連續多年的連作，病蟲源極易大量積累而導致大發生。近年來，噴施化學藥劑仍然是防治甘蔗螟蟲的主要手段之一，然而由于化學藥劑的長期及不科學使用，除了引起了“3R”（抗藥性Resistance、再猖獗Resurgence、殘留Residue）問題，生態環境遭到了嚴重破壞，導致天敵昆蟲種群數量銳減甚至消失，自然因子抑制蔗螟的作用降低了，使蔗螟防治工作更加陷入被動，造成了用藥越多，蔗螟抗性越強、越難防治的惡性循環。加上多年來單一作物種植和氣候變化，導致甘蔗螟蟲連年暴發，甘蔗產量和質量受到嚴重影響。廣西作為我國最大的甘蔗生產基地，據報道每年約有40%的甘蔗會受到不同程度的螟蟲危害，產量損失10%～25%，造成經濟損失在10億元左右［1］。

眾所周知，生物防治具有對人畜安全，對環境友好，保護農田生態平衡和延緩害蟲抗藥性等優點，有助于建立農田害蟲防控的長效機制。作為一種生物因子，利用優勢種天敵來防治害蟲，發揮其對害蟲的自然控制作用，是生物防治中的一個重要手段［2］，近些年越來越受到人們的重視。甘蔗螟蟲田間有各種各樣的捕食性天敵和寄生性天敵，捕食性天敵主要有蠼螋、蜘蛛和螞蟻等，寄生性天敵包括寄生蜂和寄生蠅。其中寄生蜂的種類很多，分別寄生于寄主的不同發育階段，分為卵寄生蜂、幼蟲寄生蜂和蛹寄生蜂。其中，卵寄生蜂主要有赤眼蜂Trichogramma sp.和黑卵蜂Telenomus sp.，是控制甘蔗螟蟲的重要蜂種。據調查，在廣西蔗區甘蔗螟蟲卵期寄生蜂主要有赤眼蜂和黑卵蜂［3-4］。赤眼蜂和黑卵蜂作為一類卵寄生蜂，能將害蟲殺死在卵期，有效阻止害蟲對作物產生危害。它們是影響螟蟲種群數量的重要生物因子，也是蔗田生態系統中重要的天敵組分。為了更好地了解甘蔗螟蟲及其天敵卵寄生蜂，本文概述了甘蔗螟蟲卵寄生蜂研究及應用前景。

1 甘蔗螟蟲主要種類和為害

甘蔗螟蟲俗稱鉆心蟲，從甘蔗下種到收獲全生育期，都對甘蔗造成不同程度的為害。在苗期，蔗螟侵入生長點部位，造成枯心苗；在伸長期，可造成“死尾蔗”；在生長中后期，蛀入蔗莖取食造成蟲孔節。目前廣西常見的甘蔗螟蟲主要有二點螟Chilo infuscatellus Snellen、條螟Chilo sacchariphagus Bojer、黃螟Tetramoera schistaceana Snellen和紅尾白禾螟Scirpothaga excerptalis（Walker）。其形態特征見圖1，發生規律及為害癥狀見表1。

圖1 甘蔗螟蟲主要形態特征

蔗螟分布廣泛，在全國各植蔗省均有蔗螟為害，不同蔗區蔗螟種類則因地而異。據劉志誠［5］介紹，廣西貴港一帶以黃螟為多，次為二點螟、條螟；南寧一帶則以二點螟為多，條螟、黃螟次之。近年來，隨著甘蔗產業的快速發展，不同蔗區間大量且頻繁地調種，導致紅尾白禾螟在廣西百色、來賓、崇左、北海、南寧等蔗區間迅速傳播擴散［6］，且為害嚴重，已成為當地甘蔗的主要害蟲，尤以百色和來賓發生嚴重，受害重的甘蔗生長后期死尾率高達70%以上［7］。調查結果表明，廣西蔗區蔗螟主要種類也發生了變化，近幾年黃螟已為成為廣西蔗區主要害蟲。

表1 甘蔗主要螟蟲的發生規律及為害癥狀

2 卵寄生蜂種類分布和發生概況

螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii、玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae Pang et Chen和黑卵蜂Telenomus sp.是廣西甘蔗螟蟲的主要卵寄生蜂種類［4，8］。Pan等［8］在廣西崇左、南寧和來賓三個蔗區開展的蔗螟卵寄生蜂發生動態研究表明：螟黃赤眼蜂是廣西各蔗區蔗螟優勢自然天敵，而黑卵蜂是崇左市甘蔗條螟的優勢自然天敵［4，8］。

2.1 赤眼蜂蔗區分布

赤眼蜂是膜翅目Hymenoptera小蜂總科Chalcidoidea、赤眼蜂科Trichogrammatidae昆蟲的總稱，也是赤眼蜂屬昆蟲的總稱，廣泛分布于世界各國，是許多農林害蟲的重要天敵，也是世界范圍內害蟲生物防治中研究最多、應用最廣的一類卵寄生蜂［9］。赤眼蜂在國內各蔗區廣泛分布。關于蔗田赤眼蜂的調查研究，李文鳳［10］對云南蔗區甘蔗主要害蟲天敵資源調查，發現了寄生黃螟的赤眼蜂。李繼虎等［11］在廣東湛江蔗區調查有蔗螟天敵赤眼蜂。潘雪紅等［4］于2011～2014年在廣西7個市（北海、防城港、崇左、百色、南寧、來賓和河池）11個主要蔗區進行蔗螟卵寄生蜂調查，發現廣西蔗區寄生甘蔗螟蟲的卵寄生蜂有螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂，其中螟黃赤眼蜂在廣西蔗區均有分布，是蔗螟的優勢天敵；玉米螟赤眼蜂則僅在廣西崇左、南寧、來賓和防城港蔗區采集到，數量相對較少。

2.2 黑卵蜂蔗區分布

黑卵蜂是膜翅目Hymenoptera緣腹細蜂科Scelionidae，對寄主有偏嗜性，一般為單主寄主，偶爾寡主寄生，常有寄附在寄主母體上的現象。黑卵蜂可有效寄生于為害玉米、水稻、甘蔗等禾本科作物多種鱗翅目害蟲的卵［3，12-13］。

關于甘蔗螟蟲黑卵蜂，李繼虎等［10］在廣東湛江蔗區也發現寄生甘蔗螟蟲的卵寄生蜂黑卵蜂。潘雪紅等［3］研究表明，黑卵蜂是廣西崇左蔗區條螟的優勢卵寄生性天敵；2013～2015年在廣西主要蔗區對蔗螟天敵黑卵蜂進行了初步調查研究，繼崇左之后，又在防城港、南寧、武宣等不同蔗區均采集到黑卵蜂，且該蜂在崇左蔗區和防城港蔗區田間自然寄生率較高，是兩地蔗區的優勢天敵，經專家鑒定為等腹黑卵蜂。同時，在廣西崇左、百色和上思蔗區也采集到寄生甘蔗白螟的黑卵蜂，經室內試驗表明，該黑卵蜂不能寄生甘蔗條螟卵，寄生條螟卵的等腹黑卵蜂也不能寄生白螟卵。然而，Qin等［14］在廣西上思采集到寄生甘蔗條螟和白螟的黑卵蜂，經鑒定均為等腹黑卵蜂；2013年和2014年等腹黑卵蜂對白螟卵寄生率分別為45.71% 和57.14%，對條螟卵寄生率分別為45.28%和51.09%。對于寄生白螟的黑卵蜂蜂種與寄生條螟的等腹黑卵蜂是否同一蜂種，有待于進一步研究鑒定。陳庭俊［15］在福建漳州蔗區進行蔗螟天敵種類調查，發現蔗螟卵寄生蜂有擬澳洲赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和等腹黑卵蜂。

2.3 甘蔗螟蟲卵寄生蜂發生動態

對于蔗螟卵寄生蜂的發生動態，本研究團隊于2010～2013年在廣西主要蔗區對蔗螟卵寄生性天敵進行了初步的調查研究，在廣西北海、橫縣、南寧、金光、崇左、來賓、武宣等蔗地均采集到了被赤眼蜂寄生的蔗螟卵塊，螟黃赤眼蜂是大部分蔗區甘蔗螟蟲的優勢天敵；2011～2013年，對廣西來賓、南寧和崇左三個蔗區進行了蔗螟卵寄生蜂種類和寄生蜂對蔗螟卵寄生率較為詳實的調查，結果表明螟黃赤眼蜂是來賓市武宣縣和南寧市吳圩鎮甘蔗條螟優勢卵寄生性天敵。在廣西崇左市蔗區內采集到了較多黑卵蜂寄生的螟蟲卵塊，赤眼蜂次之，黑卵蜂和赤眼蜂為該蔗區甘蔗螟蟲優勢卵寄生性天敵［3，8］。同時，卵寄生發生動態調查結果表明：甘蔗生長前期，田間寄生蜂的種群數量較低，寄生率也相對較低，甘蔗生長中后期寄生蜂寄生率則較高。此種結果原因在于，一是田間寄生蜂寄生率的時間變化符合典型的天敵跟隨現象；二是由于冬天寒冷，天敵種群密度降低，待天氣回暖種群密度逐漸恢復；三是經過甘蔗收獲，有利于天敵生存的生態環境被破壞，從而天敵種群數量減少。陳庭?。?5］根據福建漳州田間螟卵消長和卵寄生率調查結果，7月份以前越冬代和第一代螟卵寄生蜂自然寄生率低，8～10月螟卵寄生率較高。關于甘蔗螟蟲天敵卵寄生蜂的種群發生動態以及季節性變化的原因分析仍需要進一步深入調查研究。

3 甘蔗螟蟲卵寄生蜂應用現狀

3.1 赤眼蜂的應用

赤眼蜂寄主范圍較廣，且易于室內大量人工繁殖，應用技術也相對容易，因而對赤眼蜂的分類學、生物學、生態學和田間應用等方面研究都非常多。我國利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲較早，早在1950年，蒲蟄龍便開始利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲進行研究與實驗，1958年他在廣東省順德縣建立了第一個赤眼蜂站，并培養了一大批技術骨干，經長期研究試驗及大面積生產實踐，放蜂區蔗螟卵寄生率較對照區提高了l～10倍，苗期甘蔗枯心苗率也減少了2%～8%［16］。接著，廣西、福建、云南、湖南和四川等蔗區也相繼開展了利用天敵赤眼蜂防治甘蔗螟蟲的試驗，試驗結果均表明赤眼蜂對蔗螟具有良好的防治效果。廣東省蔗區利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲的實踐得出，螟卵寄生率可提高70%～90%；苗期枯心苗率、后期螟害節率和風折蔗率都大大降低，每畝可增產800～1400斤甘蔗［5］。1974～1975年，云南省甘蔗研究所開展了以釋放赤眼蜂為主的綜合防治黃螟的研究，防治效果達到80%以上，能有效地控制黃螟對甘蔗的危害；1981～1985年廣東省農科院植保所貫徹以農業防治為基礎，釋放赤眼蜂，科學用藥，保護天敵等綜合防治措施，對防治蔗螟枯心效果達80%，螟害節率減少71%；1983～1985年廣西甘蔗研究所在貴港蔗田開展以生態學觀點為基礎的農業防治與合理用藥等綜合措施，對防治蔗螟枯心、螟害節率都有明顯的效果。2008年湛江農墾豐收公司自繁和放蜂57億頭進行防治甘蔗螟蟲，有效防治甘蔗面積達到450多公頃，放蜂區的螟害節率比對照區的螟害節率降低了10個百分點，糖分也提高了0.5個百分點。多年來的利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲示范試驗均表明，赤眼蜂對甘蔗螟蟲具有良好的防治效果。

保護和提高天敵種群數量，已成為農作物害蟲生物防治的主要技術途徑之一。近年來甘蔗螟蟲連年嚴重發生，生物防治越來越被重視，尤其是作為我國甘蔗主要生產基地，應用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲已在廣西蔗區得到廣泛重視和推廣，也取得了較好的防治效果。廣西扶綏縣扶南糖廠建立了利用米蛾卵作寄主的赤眼蜂生產線，進行赤眼蜂防治甘蔗螟蟲，取得很好的效果。潘紅春［17］報道，2015年通過釋放赤眼蜂對甘蔗螟蟲進行生物防控，扶南蔗區10萬畝蔗地蔗螟發生面積由2012年的58%減少到13% ；廣西甘蔗研究所自2006年以來利用米蛾卵作為中間寄主進行赤眼蜂生產、田間應用示范，2009年以來利用赤眼蜂進行較大規模的田間應用示范推廣，田間試驗表明甘蔗螟害節率明顯減少，防治效果可達70%以上，同時利用螟黃赤眼蜂防治二點螟，也取得較好的防治效果［18］；2015～2017年，廣西農墾北部灣農場連續3年連片應用螟黃赤眼蜂防治甘蔗螟蟲，示范結果表明甘蔗枯心苗率、螟害節率和斷尾率分別比對照區低4.74%、16.87%和8.11%，蔗糖分提高1.35%［19］；2016～2017年，崇左蔗區連續2年釋放螟黃赤眼蜂防治甘蔗螟蟲，田間防治效果和經濟效益較顯著［20］；2016年，廣西農墾國有金光農場在11個分場利用釋放螟黃赤眼蜂防治甘蔗螟蟲的示范，甘蔗苗期枯心率和生長后期的螟害株率、螟害節率和斷尾率均低于對照區，甘蔗產量和糖分比空白對照區分別增加了10.42%和6.38%［21］。

3.2 黑卵蜂的應用

國內關于蔗螟黑卵蜂的研究，目前尚沒有防治甘蔗螟蟲的研究報道，主要為本團隊對其生物學特性和發生動態開展的相關研究。而國外既有的研究主要集中在物種引進利用、效果評價及部分生物學方面，也尚無更深入的研究報道。印度早在1966年從南美洲引進自然寄主為美洲條螟Diatraea saccharalis（F.）的黑卵蜂Telenomus alecto（Crawford），在Plassey農場和Motipur蔗區進行釋放示范，調查表明該黑卵蜂在蔗區均能良好地建立了群落，甘蔗二點螟是該黑卵蜂最偏愛的寄主，其次是甘蔗條螟，在當地蔗區較容易形成群落［22-23］。伊朗學者在甘蔗分蘗期和生長后期分批釋放黑卵蜂Telenomus. busseolae Gahan防治甘蔗螟蟲Sesamia cretica Led.和Sesamia nonagrioides Lef.，結果表明甘蔗生長期和品種對黑卵蜂的搜索效率和寄生率有顯著影響，甘蔗生長期和品種及其交互作用對寄生蜂的寄生效率、成蟲羽化和F1后代性比的影響不顯著；在試驗的四個甘蔗品種中，該寄生蜂在CP48-103品種上的卵塊密度、搜索效率和寄生率最高［24］。

黑卵蜂的寄主?；詮?，其繁殖中間寄主受到廣泛關注，如黑卵蜂Telenomus busseolae可用蛀莖夜蛾科昆蟲Sesamia calamistis Hampson的卵進行保種繁殖［25］；Krishnamoorthy報道，夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon可用米蛾卵進行室內飼養繁殖，但繁殖效率較低，仍需繼續提高效率［26］；黑卵蜂Telenomus alecto可用玉米螟卵和甘蔗二點螟卵繁殖，然而仍未形成成熟的飼養技術，因而限制了該寄生蜂的廣泛應用［22］。

近幾年來本研究團隊開展了蔗螟天敵等腹黑卵蜂發生規律的初步研究，結果表明等腹黑卵蜂是甘蔗螟蟲的優勢天敵，具有重要的研究價值及其促進生產的潛力。由于黑卵蜂的寄主專化性較強，目前尚未發現適合易于室內大量繁殖的中間寄主，因此黑卵蜂開發應用有待進一步深入研究。

4 小結

總體而言，國內對赤眼蜂的分類學、生物學、生態學和田間應用方面的研究已相當深入。盡管赤眼蜂防治甘蔗螟蟲具有“三少”（蟲害少，成本少，人工少）和“三多”（產量增多，糖分增多，天敵增多）的優點［27］；然而在實際應用中，赤眼蜂對自然條件抗逆性相對較弱、人工釋放時間要求嚴格、防治效果顯現較慢等問題，對發揮赤眼蜂天敵控害作用形成不利影響。

而對黑卵蜂生物學、生態學及發生動態的研究則較少，究其原因主要在于甘蔗螟蟲黑卵蜂難以大量人工繁殖，從而限制了該寄生蜂的廣泛應用，因此對于該寄生蜂的相關研究也不被關注。近幾年來，本團隊開展了黑卵蜂的初步研究，但是對黑卵蜂在國內的生物學、生態學特性及其區域差異性、種群動態、關鍵影響因子等很多方面，尚處于探索階段，仍有待于進一步深入研究。

在農田生態系統中，作物—害蟲—天敵三者相互關聯、相互制約，基本維持生態系統的動態平衡，但實際生產中人們對高產的追求打破了這種平衡體系，從而導致甘蔗螟蟲暴發以及隨之而來的化學防治產生的負面生態效應。因此，科研工作者應繼續加強對害蟲天敵的研究，政府部門應更加重視自然天敵的控害作用，努力構建和維護長期穩定的農田生態系統，為甘蔗生產提供技術保障。