不同生育階段洪澇淹沒時(shí)長(zhǎng)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

邵長(zhǎng)秀，潘學(xué)標(biāo)※，李家文，魏 培，張煦庭，胡 琦，任建宏

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不同生育階段洪澇淹沒時(shí)長(zhǎng)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

邵長(zhǎng)秀1，潘學(xué)標(biāo)1※，李家文2，魏 培1，張煦庭3，胡 琦1，任建宏1

（1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193；2. 柳州市氣象局，柳州 545001；3. 陜西省氣象臺(tái)，西安 710014）

夏季小流域洪澇常常導(dǎo)致南方稻田受淹并成災(zāi)。為探究小流域洪澇淹沒時(shí)長(zhǎng)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響，于2015—2016年在廣西象州縣選用絲香1號(hào)和百香139進(jìn)行雙季稻淹水試驗(yàn)，分別設(shè)分蘗期、孕穗期和開花期淹沒0（對(duì)照CK）、2、4、6、8、10 d處理，測(cè)定淹沒前后的莖蘗數(shù)變化、抽穗期及收獲后的每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和每盆稻谷產(chǎn)量，并對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析。結(jié)果表明：與對(duì)照組相比，同一生育期內(nèi)淹沒時(shí)間越長(zhǎng)莖蘗死亡率越高、植株恢復(fù)生長(zhǎng)越慢，但不同的淹沒時(shí)期影響程度和主要影響對(duì)象存在差異。分蘗期淹沒超過6 d則死苗率大于80%，且不能完全恢復(fù)生長(zhǎng)，收獲時(shí)水稻莖蘗數(shù)顯著低于對(duì)照組；孕穗期淹沒超過6 d則死苗率大于50%，而淹沒小于4 d的處理水稻能恢復(fù)生長(zhǎng)，收獲時(shí)水稻莖蘗高于對(duì)照組；開花期淹沒10 d死苗率不足50%，收獲時(shí)莖蘗數(shù)與對(duì)照組差異不顯著。分蘗期淹沒小于4 d水稻始穗期及抽穗持續(xù)時(shí)間均無顯著變化，大于8 d則水稻始穗期顯著推遲，抽穗持續(xù)時(shí)間增加；孕穗期受淹沒則會(huì)使水稻始穗期推遲，抽穗持續(xù)時(shí)間顯著增加，甚至收割時(shí)也未能達(dá)到齊穗期標(biāo)準(zhǔn)。分蘗期淹沒小于4 d，單株產(chǎn)量無顯著下降，淹沒6 d及以上則減產(chǎn)率大于80%；孕穗期及開花期淹沒超過2 d則減產(chǎn)率大于50%。不同生育期淹沒處理下產(chǎn)量的主要因素不同，分蘗期主要受有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率影響，孕穗期受結(jié)實(shí)率及每穗粒數(shù)影響，開花期受結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)影響。研究可為建立西南地區(qū)雙季稻洪澇災(zāi)害指標(biāo)體系和提出減災(zāi)管理措施提供依據(jù)。

澇；脅迫；通徑分析；水稻；抽穗期；產(chǎn)量

0 引 言

中國是洪澇頻發(fā)的國家[1]，洪澇災(zāi)害是中國主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了極大的危害。水稻是受澇災(zāi)最為嚴(yán)重的作物[2]，淹沒脅迫會(huì)影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不良的影響[3]。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，澇災(zāi)能夠造成水稻產(chǎn)量的減幅達(dá)10%[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國平均每年由于洪澇災(zāi)害造成的水稻產(chǎn)量損失，約占其所有災(zāi)害損失的25%[5]。IPCC第五次評(píng)估報(bào)告表明，全球氣候變暖背景下，自1951年以來，北半球中緯度陸地平均降水有所增加，且全球強(qiáng)降水事件頻率增加，強(qiáng)度增強(qiáng)[6]。中國年降水量總體變化趨勢(shì)不明顯，大部分地區(qū)降水日數(shù)減少；降水量年代際波動(dòng)較大，且存在明顯的區(qū)域差異；與降水相關(guān)的極端氣候事件變化具有明顯的區(qū)域性[7]。降水資源的時(shí)空變異性增加，會(huì)導(dǎo)致地區(qū)間洪水災(zāi)害的發(fā)生頻率和風(fēng)險(xiǎn)增加[8]，有關(guān)水稻受澇減災(zāi)的研究也越來越受到學(xué)者的重視。

水稻是中國西南地區(qū)主要糧食作物，常年種植面積近467萬hm2[5]。根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2016年西南地區(qū)水稻播種面積和產(chǎn)量分別占全區(qū)糧食作物總播種面積和總產(chǎn)量的18.4%和41.0%。西南地區(qū)地形、地貌復(fù)雜，受季風(fēng)和青藏高原環(huán)流系統(tǒng)的影響，雨季降水過于集中，洪澇災(zāi)害發(fā)生頻率高、強(qiáng)度大[9-10]。有研究表明，南方大部分地區(qū)降水量和平均降水強(qiáng)度均呈增加趨勢(shì)，水稻生育期內(nèi)降水量增加有利于水稻產(chǎn)量增加，但過多的降水會(huì)導(dǎo)致水稻產(chǎn)量急劇下降[11-12]。西南地區(qū)的雨季經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)連續(xù)降水或暴雨形成的洪澇災(zāi)害，正好是水稻的生長(zhǎng)期，這會(huì)造成水稻受淹或沖毀，導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收[13]。

近年來，關(guān)于洪澇災(zāi)害對(duì)水稻生產(chǎn)的影響已有不少研究。一些學(xué)者通過災(zāi)后田間系統(tǒng)調(diào)查的方法，調(diào)查分析不同品種水稻在分蘗期不同淹水時(shí)間對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[14]。一些學(xué)者通過大田試驗(yàn)或盆栽試驗(yàn)來研究不同生育期淹水脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)、發(fā)育、形態(tài)、生理、生化及產(chǎn)量的影響。王礦等[15-17]研究表明分蘗期半淹情況下水稻有一定適應(yīng)能力，沒頂淹水植株受損失導(dǎo)致產(chǎn)量下降。宣守麗等[18]研究表明單穗產(chǎn)量下降是分蘗期淹水后產(chǎn)量下降的主要原因。王斌等[19]研究表明產(chǎn)量下降是總粒數(shù)減少，空秕粒數(shù)增加和結(jié)實(shí)率降低等因素綜合作用的結(jié)果。拔節(jié)期淹澇脅迫處理對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響均表現(xiàn)為空殼率高、穗結(jié)實(shí)率低和千粒質(zhì)量低[20-22]。灌漿期是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，此期遭受淹澇會(huì)直接影響劍葉發(fā)揮作用，有效穗數(shù)下降，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[23-25]。產(chǎn)量的下降可以反映淹水對(duì)水稻的傷害程度。已有許多研究表明，澇害造成水稻減產(chǎn)是綜合作用的結(jié)果[26]，主要表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和千粒質(zhì)量的降低[27]。

然而，目前研究主要針對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)及華南地區(qū)水稻淹水脅迫，對(duì)西南地區(qū)水稻受淹后的生育期及產(chǎn)量影響研究相對(duì)較少。廣西雖行政上屬于華南地區(qū)，但其中西部的自然地理特征更接近于西南。本文利用土培盆栽定植法對(duì)廣西桂中地區(qū)廣泛種植的水稻品種百香139和絲香1號(hào)分別在分蘗期、孕穗期、開花期進(jìn)行不同時(shí)間的淹沒處理，研究淹沒時(shí)長(zhǎng)對(duì)不同生育期水稻生理特性及產(chǎn)量的影響，分析不同生育期淹沒時(shí)長(zhǎng)下水稻抽穗期、水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的關(guān)系，為構(gòu)建西南山地雙季稻水澇災(zāi)害預(yù)警指標(biāo)體系和提出減災(zāi)管理措施提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)置在廣西壯族自治區(qū)來賓市象州縣羅秀鎮(zhèn)納祿村稻田中（109°52￠E，24°4￠N），土壤為河流沖積物沙壤土，土壤基本性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)29.9 g/kg，全氮1.72 g/kg，全磷0.28 g/kg，全鉀9.7 g/kg，pH值5.5[28]。該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，廣泛種植雙季稻。一般早稻每年3月底—4月初播種，7月中下旬收獲；晚稻7月中下旬播種，10月底—11月初收獲。每年4—9月為雨季，降水量占全年降水量的70%～85%，加上排灌條件、地形地貌等原因，易發(fā)生洪澇災(zāi)害和局地稻田受淹。

供試材料：百香139[29]和絲香1號(hào)[30]。2水稻品種均可作早稻和晚稻種植，2015年種植晚稻、2016年種植 早稻，2015—2016年雙季稻淹水試驗(yàn)均選用此2個(gè)水稻品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及過程

進(jìn)行土培法盆栽試驗(yàn)，栽培塑料盆規(guī)格為高30 cm，內(nèi)徑21 cm。塑料軟盤育秧，在大田正常移栽期，帶土移栽，每盆移栽發(fā)育進(jìn)程與長(zhǎng)勢(shì)一致的秧苗1株，按序排列將盆填入大田中，使盆內(nèi)土面與大田土面基本平齊。淹沒處理為一次性沒頂淹沒，淹沒池為在農(nóng)田內(nèi)就近設(shè)置，池里的水來自灌溉設(shè)置試驗(yàn)所在稻田的水渠，池內(nèi)水面保持高于植株冠層2～3 cm。設(shè)置生育期、淹沒時(shí)長(zhǎng)2個(gè)因素：早稻淹沒生育期分別設(shè)置為分蘗期、孕穗期、開花期，晚稻孕穗期及抽穗開花期降水減少，因此淹沒生育期設(shè)置為分蘗期3個(gè)階段（如表1），每個(gè)生育期處理設(shè)置淹沒時(shí)長(zhǎng)分別為0 （對(duì)照CK）、2、4、6、8、10 d。每個(gè)處理設(shè)3組重復(fù)，每組5盆。田間管理基本與大田水稻一致，移栽后1周按照每667 m2施尿素5 kg及適量除草劑1次。晚稻2015年7月15日播種，早稻于2016年3月27日播種。具體試驗(yàn)處理日期如表1。

表1 淹沒試驗(yàn)日期及淹水時(shí)株高

注：淹沒處理時(shí)池內(nèi)水面保持高于株高2~3 cm。

Note: The water surface in pool remained 2-3 cm higher than plant height.

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分蘗動(dòng)態(tài)測(cè)定：整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)每個(gè)生育期測(cè)定1次莖蘗數(shù)，記錄每盆分蘗數(shù)，并在播種后時(shí)間序列上作圖分析。

莖蘗死亡率（%）：淹沒處理后7 d內(nèi)累計(jì)死亡莖蘗數(shù)與淹沒前莖蘗數(shù)的百分比。

抽穗期測(cè)定：有10%植株抽穗時(shí)記為始穗期，50%植株抽穗時(shí)為抽穗期，80%植株抽穗時(shí)為齊穗期；始穗期至齊穗期所經(jīng)歷時(shí)間記為抽穗持續(xù)時(shí)間。

產(chǎn)量測(cè)定：對(duì)所有處理及對(duì)照以盆為單位測(cè)定產(chǎn)量及其構(gòu)成。收獲后待所取樣品自然風(fēng)干后考種，分別考察統(tǒng)計(jì)每盆稻谷產(chǎn)量以及有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量千粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因子，計(jì)算結(jié)實(shí)率、減產(chǎn)率，計(jì)算方法參照農(nóng)業(yè)氣象相關(guān)規(guī)范。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

所有數(shù)據(jù)均用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析評(píng)價(jià)處理之間的顯著差異，平均值多重比較采用最小顯著差數(shù)法（least significant difference, LSD，= 0.05）。對(duì)所有稻谷產(chǎn)量進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，然后對(duì)每盆稻谷產(chǎn)量和有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率進(jìn)行通徑分析。

通徑分析是一種多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)[31]。它可以通過對(duì)自變量和因變量之間相關(guān)性的分解，來研究自變量對(duì)因變量的直接重要性和間接重要性，從而為統(tǒng)計(jì)決策提供可靠的依據(jù)，在眾多領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[32-34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)分蘗特征的影響

淹沒時(shí)長(zhǎng)對(duì)水稻分蘗特征的影響如表2和圖1所示。

表2 各淹沒處理不同品種水稻莖蘗死亡率的變化

注：同一品種同行不同小寫字母代表處理間差異顯著（0.05，LSD）。下表同。

Note: Values with different lowercase letters in same row for same variety are significantly different (<0.05, LSD). The same as below.

圖1 不同淹沒處理水稻莖蘗數(shù)的變化

表2為不同淹沒處理對(duì)水稻莖蘗死亡率的影響情況。因?yàn)閷?duì)照組內(nèi)個(gè)別較弱的莖蘗在其他組水稻淹水處理過程中也會(huì)有非水分因素（如不足三葉的分蘗由于不能獨(dú)立吸收養(yǎng)分而停止生長(zhǎng)）引起的死亡情況，所以對(duì)照組也會(huì)有莖蘗死亡率不為0的現(xiàn)象，但各對(duì)照組之間莖蘗死亡率無顯著差異（>0.05）。如表2所示：1）分蘗期2個(gè)品種在淹沒2 d內(nèi)死苗率低于7.5%，且與對(duì)照組相比差異不顯著（>0.05）。淹沒4～10 d死苗率隨淹沒天數(shù)的增加而增加，早稻與晚稻的死苗程度又有不同；早稻（2016年）淹沒處理6 d以上2品種死苗率均達(dá)到80%，甚至全部植株死亡，而晚稻（2015年）除分蘗期2淹沒10 d處理死苗率高于80%，其他均低于70.5%。2）孕穗期2個(gè)品種大多數(shù)淹沒處理死苗率均不同程度的高于對(duì)照組，其中絲香1號(hào)淹沒6 d處理死苗率達(dá)到50%，百香139淹沒10 d以內(nèi)死苗率均小于50%。3）開花期2個(gè)品種各淹沒處理死苗率均低于40%，其中絲香1號(hào)淹沒6 d起死苗率顯著高于對(duì)照組（<0.05），百香139淹沒2 d起死苗率與對(duì)照組有顯著差異（<0.05）。

圖1主要反映了不同生育期不同時(shí)長(zhǎng)水稻淹沒后的恢復(fù)生長(zhǎng)情況：1）分蘗期水稻淹沒處理后，淹沒2 d及對(duì)照CK水稻莖蘗數(shù)在淹沒后均為先繼續(xù)增加然后減少的變化趨勢(shì)；淹沒4 d組莖蘗死亡情況比較嚴(yán)重，雖然后面水稻莖蘗數(shù)又有新生莖蘗恢復(fù)增加，收獲時(shí)仍然顯著少于對(duì)照組（<0.05）；淹沒6～10 d處理后，水稻莖蘗數(shù)為先快速減少后緩慢增加趨勢(shì)，水稻莖蘗數(shù)因淹沒導(dǎo)致植株死亡而低于淹沒處理前莖蘗數(shù)，雖然后期水稻莖蘗數(shù)又有新生莖蘗恢復(fù)增加，但新生速率緩慢且新生莖蘗數(shù)有限，收獲時(shí)仍然顯著少于對(duì)照組（<0.05）。例如圖1a，2015年晚稻分蘗期1絲香1號(hào)對(duì)照組、淹沒2、4、和6 d組淹沒處理后水稻莖蘗數(shù)分別為14、12、8、4。而收獲時(shí)水稻莖蘗數(shù)分別為13、11、9、5。2）孕穗期淹沒后對(duì)照組基本無新生分蘗，而各淹沒處理組均有顯著新生分蘗增加；收獲時(shí)莖數(shù)淹沒2 d處理組顯著高于對(duì)照組（<0.05），淹沒4 d處理組與對(duì)照組無顯著差異（>0.05），淹沒6～10 d處理組分別不同程度的顯著低于對(duì)照組（<0.05）。如圖1i 2016年早稻孕穗期絲香1號(hào)對(duì)照組、淹沒2、4、和8 d組淹沒處理后水稻莖蘗數(shù)分別為13、13、10、4，而收獲時(shí)水稻莖蘗數(shù)分別為13、19、16、6。3）開花期淹沒處理后對(duì)照組基本無新生分蘗，淹沒2～4 d組新生分蘗較多，觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)這些新生分蘗有許多高位分蘗，淹沒6～10 d組新生分蘗較少；收獲時(shí)莖數(shù)各淹沒處理組與對(duì)照組無顯著差異（>0.05）。

綜上，同一生育期內(nèi)隨著淹沒時(shí)間延長(zhǎng)，淹沒后水稻莖蘗數(shù)越少，新生分蘗能力越弱，其新生分蘗恢復(fù)過程越緩慢。不同生育期隨著淹沒生育期延后，水稻耐淹能力增強(qiáng)，淹沒后水稻莖蘗死亡數(shù)減少，高位分蘗增加。

2.2 對(duì)抽穗生育期的影響

不同淹沒處理對(duì)水稻抽穗的影響，主要表現(xiàn)為水稻經(jīng)歷不同淹水處理后，推遲正常抽穗日期與延長(zhǎng)抽穗持續(xù)時(shí)間（如表3）。

表3 各淹沒處理不同水稻品種始穗期及抽穗持續(xù)時(shí)間的變化

注：-表示全組水稻植株死亡。下表同。

Note:-indicate all rice plants died. The same as below.

如表3所示，水稻始穗期延遲情況：與對(duì)照組相比，分蘗期淹沒2、4 d處理水稻始穗期無顯著延遲；2015年淹沒8、10 d水稻始穗期延遲5～17 d；2016年早稻淹沒6 d水稻始穗期延遲10～19 d。孕穗期淹沒2 d處理水稻始穗期延遲3～4 d，淹沒6～10 d處理水稻始穗期延遲10～20 d。水稻抽穗持續(xù)時(shí)間情況：分蘗期2品種淹沒2、4 d水稻抽穗持續(xù)時(shí)間無顯著延長(zhǎng)；淹沒6～10 d水稻抽穗持續(xù)時(shí)間可延長(zhǎng)14 d。2016年孕穗期絲香1號(hào)淹沒2 d水稻抽穗時(shí)間延長(zhǎng)21 d，百香139淹沒4 d水稻抽穗時(shí)間延長(zhǎng)14 d。觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)，孕穗期2品種淹沒6～10 d處理水稻新生分蘗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)共同進(jìn)行，因試驗(yàn)設(shè)置為同一時(shí)間收獲，因此有些處理抽穗植株未達(dá)到所有植株的80%（即齊穗期）就被收割，導(dǎo)致其抽穗持續(xù)時(shí)間比實(shí)際短，并且部分植株雖抽穗但后續(xù)發(fā)育期未完成，無結(jié)實(shí)粒，導(dǎo)致減產(chǎn)。

2.3 對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

2.3.1 不同處理對(duì)水稻減產(chǎn)率的影響

產(chǎn)量是評(píng)估水稻生長(zhǎng)的重要指標(biāo)，產(chǎn)量的下降可以反映淹水處理對(duì)水稻的傷害程度。由于2015年水稻考種未測(cè)千粒質(zhì)量及結(jié)實(shí)率，故本文只對(duì)2016年水稻產(chǎn)量進(jìn)行分析。表4為2016年（早稻）不同淹沒處理對(duì)水稻產(chǎn)量及其產(chǎn)量要素的影響情況。因試驗(yàn)過程中百香139分蘗期淹沒處理組水稻意外受損，未達(dá)到數(shù)據(jù)分析條件，故表中分蘗期處理組只有絲香1號(hào)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。因每個(gè)淹沒生育期均設(shè)置淹沒0 d（對(duì)照CK），且與其他淹沒處理水稻盆在同一小區(qū)內(nèi)排列，故表中不同時(shí)期對(duì)照組產(chǎn)量數(shù)據(jù)不同，但差異不顯著（>0.05）。由表可知，不同生育期淹沒處理后產(chǎn)量均有不同程度的下降，且隨 淹水時(shí)間的延長(zhǎng)減產(chǎn)率變大。與對(duì)照相比，分蘗期淹沒4 d以內(nèi)不引起水稻減產(chǎn)；淹沒6 d水稻減產(chǎn)率達(dá)到80%，可認(rèn)為水稻產(chǎn)量絕收；淹沒8、10 d水稻植株全部死亡。孕穗期淹沒2 d水稻減產(chǎn)50%左右，絲香1號(hào)淹沒4 d、百香139淹沒6 d水稻減產(chǎn)率分別為79.1%、79.4%，水稻接近絕收。開花期淹沒處理致使水稻減產(chǎn)45.0%～79.4%。

表4 2016年早稻不同淹沒處理對(duì)水稻產(chǎn)量及其組成的影響

注：因試驗(yàn)過程中百香139分蘗期淹沒處理組水稻意外受損，未達(dá)到數(shù)據(jù)分析條件，故表無相關(guān)數(shù)據(jù)。

Note: Due to accidental damage of rice at tillering stage of Baixiang 139 during experiment, data cannot be analyzed and thus there isn’t relevant data in table.

2.3.2 水稻產(chǎn)量構(gòu)成四要素與產(chǎn)量的通徑分析

稻谷產(chǎn)量由有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量4個(gè)因素決定。考種調(diào)查每盆稻谷產(chǎn)量和有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率的通徑分析，選擇全部變量擬合回歸方程，可以揭示產(chǎn)量構(gòu)成四要素對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)和綜合效應(yīng)。通過逐步回歸方式，從可供選擇的自變量中逐步選擇加入或剔除某個(gè)自變量，可以得到最優(yōu)的回歸方程，即找到對(duì)產(chǎn)量影響最大的產(chǎn)量構(gòu)成要素。表5為水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素與產(chǎn)量的通徑系數(shù)。由表中可知：

1）分蘗期各淹水處理中結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量直接效應(yīng)最大，即在不考慮其他性狀影響條件時(shí)，結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的直接影響為正效應(yīng)為1.098。但結(jié)實(shí)率通過其他性狀對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)總和為負(fù)，即結(jié)實(shí)率通過千粒質(zhì)量和每穗粒數(shù)的間接負(fù)效應(yīng)大于其通過有效穗數(shù)的間接正效應(yīng)，合計(jì)為-0.331。有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量直接效應(yīng)和間接效應(yīng)均為正，分別為0.616和0.345。其中通過結(jié)實(shí)率的間接效應(yīng)為0.851，通過千粒質(zhì)量和每穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)為負(fù)，分別為-0.431、-0.075。通過正負(fù)效應(yīng)抵消，產(chǎn)量構(gòu)成四要素對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)排序?yàn)椋河行霐?shù)>結(jié)實(shí)率>千粒質(zhì)量>每穗粒數(shù)。2）孕穗期各淹水處理中結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)均為顯著正效應(yīng)，千粒質(zhì)量和有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為不顯著負(fù)效應(yīng)；即結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)的增減直接對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響，而千粒質(zhì)量和有效穗數(shù)的變化對(duì)產(chǎn)量的影響不大。產(chǎn)量構(gòu)成四要素通過其他性狀的間接效應(yīng)總和均為正，千粒質(zhì)量的間接正效應(yīng)最大，為0.899。綜合而言，產(chǎn)量構(gòu)成四要素對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)排序?yàn)榻Y(jié)實(shí)率>每穗粒數(shù)>千粒質(zhì)量>有效穗數(shù)。

3）開花期各淹水處理中結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為顯著正效應(yīng)，分別為0.617和0.521；二者對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)也均為正，分別為0.233和0.269。千粒質(zhì)量和每穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)不顯著，分別為0.082和-0.006，間接效應(yīng)分別為0.308和0.347。其中千粒質(zhì)量通過結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)分別為0.165和0.143，每穗粒數(shù)主要通過有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生間接效應(yīng)，為0.313。綜合而言，產(chǎn)量構(gòu)成四要素對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)排序?yàn)榻Y(jié)實(shí)率>有效穗數(shù)>千粒質(zhì)量>每穗粒數(shù)。

表5 不同淹沒處理生育期水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素與產(chǎn)量的通徑系數(shù)

注：1234分別為有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率；*和**分別代表相關(guān)性達(dá)顯著（<0.05）和極顯著（<0.01）。

Note:1234 indicate efficient panicle, number of grain per panicle, 1000-grain weight and seed setting rate; * and ** indicate significant correlation at<0.05 and<0.01, respectively.

3 討 論

對(duì)水稻不同生育期進(jìn)行不同時(shí)間的淹水處理，會(huì)引起水稻生長(zhǎng)發(fā)育的一系列變化。

1）同一生育期不同淹沒時(shí)間導(dǎo)致水稻莖蘗死亡程度不同：分蘗期淹沒時(shí)間越長(zhǎng)，死苗率越高，淹沒8 d處理死苗率可達(dá)到80%，甚至全部植株死亡。雖然晚稻分蘗期3與早稻分蘗期淹沒處理時(shí)間相同，雖然7—8月溫度高于4—5月，但從播種后積溫來看早稻分蘗期淹沒時(shí)間與晚稻分蘗期2相近，因此2組各淹沒處理對(duì)水稻莖蘗的影響趨勢(shì)也是一致的。不同生育期水稻對(duì)淹沒處理的敏感性存在差異。孕穗期及開花期淹沒處理死苗率大多不足50%。這與前人一些研究結(jié)果一致，在苗期大多數(shù)水稻品種經(jīng)過7 d左右的沒頂淹澇后死亡[35-36]，且淹沒前淀粉含量高的品種其耐淹能力較強(qiáng)；同一品種的老齡苗耐淹能力強(qiáng)于幼齡苗[35-37]。

2）生育期是反應(yīng)水稻是否正常生長(zhǎng)的標(biāo)志之一。本試驗(yàn)表明，同一生育期水稻經(jīng)歷不同淹沒處理后主要表現(xiàn)為，抽穗日期有不同程度的推遲，抽穗持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)且隨淹沒時(shí)間增加而延長(zhǎng)。水稻沒頂淹水時(shí)，水中的CO2流入受阻導(dǎo)致水稻光合作用減少，葉片中的O2流出受阻導(dǎo)致水稻光呼吸增加；光合作用受到抑制會(huì)導(dǎo)致淀粉合成量減少或完全終止，而光呼吸增加會(huì)導(dǎo)致淀粉的降解則繼續(xù)進(jìn)行[4,38-39]，水稻的生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，甚至?xí)簳r(shí)停止。淹沒處理后，葉片變黃，根系因缺氧條件吸收能力嚴(yán)重受損，甚至死亡[4,26]，導(dǎo)致淹沒處理后水稻其他生育期推遲。淹水處理后又有新生分蘗和主莖分蘗的發(fā)育進(jìn)程不一致，導(dǎo)致抽穗過程延長(zhǎng)。

3）不同生育時(shí)期淹沒水稻產(chǎn)量的影響程度不同。分蘗期淹沒2、4 d不引起水稻減產(chǎn)；淹沒6 d水稻減產(chǎn)率達(dá)到80%，可認(rèn)為水稻產(chǎn)量絕收；淹沒8 d以上水稻植株全部死亡。孕穗期和開花期2品種淹沒2 d水稻即減產(chǎn)45%以上，說明此生育期水稻對(duì)淹水很敏感，設(shè)置最低淹沒天數(shù)2 d進(jìn)行分析不能有效反映產(chǎn)量受損隨淹沒時(shí)間的變化過程，下一步工作應(yīng)細(xì)化到6、12、24、36 h進(jìn)行研究。本試驗(yàn)設(shè)置淹水深度為植株沒頂淹水，而一些研究表明[15,23]深度低于株高（如半淹情況）的短時(shí)淹水處理產(chǎn)量接近對(duì)照組，甚至出現(xiàn)一定增產(chǎn)現(xiàn)象，這表明水稻作為喜水耐淹作物，對(duì)于淹水脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。因此在實(shí)際生產(chǎn)遇到洪水淹沒稻田時(shí)，根據(jù)生育期及時(shí)排出積水[39-40]。分蘗期水稻有一定的耐淹性，短時(shí)間內(nèi)不一定對(duì)產(chǎn)量造成損失，孕穗期和開花期受淹減產(chǎn)顯著，搶排積水減少產(chǎn)量損失[41]。

4）淹水造成水稻產(chǎn)量減少是綜合作用的結(jié)果，但水稻產(chǎn)量構(gòu)成四要素與產(chǎn)量的通徑分析表明不同淹沒時(shí)期的主要影響對(duì)象（即主要產(chǎn)量構(gòu)成要素）存在差異。分蘗期不同淹沒時(shí)間處理主要是通過影響有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率影響最終產(chǎn)量。分蘗期水稻植株相對(duì)脆弱，淹沒時(shí)間6 d以上組，莖蘗死亡顯著增加且新生分蘗速度顯著降低或無法繼續(xù)新生分蘗，莖蘗的減少直接導(dǎo)致有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的減少；分蘗期淹沒后存活及新生的水稻植株有較長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)，至收獲時(shí)并不會(huì)顯著影響每穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量。孕穗期不同淹沒時(shí)間處理主要是通過影響結(jié)實(shí)率及每穗粒數(shù)影響最終產(chǎn)量。孕穗期淹沒后部分水稻植株葉片枯黃，并在其較高節(jié)位生出新的分蘗，因此有效穗數(shù)不會(huì)受顯著影響；但新生的高位分蘗收獲時(shí)穗粒數(shù)及結(jié)實(shí)率均顯著減少。開花期不同淹沒時(shí)間主要是通過影響結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)影響最終產(chǎn)量。開花期淹沒時(shí)已結(jié)實(shí)的稻谷無法繼續(xù)灌漿，未結(jié)實(shí)的稻谷因不能授粉而成為秕谷；淹沒出水后因葉片枯黃等原因灌漿過程也會(huì)受到影響。這與藺萬煌等[27]的結(jié)果一致，淹水對(duì)產(chǎn)量的影響主要表現(xiàn)為水稻結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)的降低。

本試驗(yàn)只考慮了的淹沒生育期和淹沒時(shí)間的因素，未考慮溫度、光照等其他環(huán)境因素的交互影響，未對(duì)水稻淹沒處理前后的光合速率及呼吸速率進(jìn)行觀測(cè)，且未考慮不同淹水深度對(duì)水稻生育期及最終產(chǎn)量的影響，這些方面研究有待進(jìn)一步深入。

4 結(jié) 論

1）同一生育期內(nèi)淹沒時(shí)間越長(zhǎng)莖蘗死亡率越高、植株恢復(fù)生長(zhǎng)越慢，但不同的淹沒時(shí)期影響程度和主要影響對(duì)象存在差異。分蘗期淹沒超過8 d則死苗率大于80%，且不能完全恢復(fù)生長(zhǎng)，收獲時(shí)水稻莖蘗數(shù)顯著低于對(duì)照組；孕穗期淹沒超過6 d則死苗率大于50%，而淹沒小于4 d的處理水稻能恢復(fù)生長(zhǎng)，收獲時(shí)水稻莖蘗高于對(duì)照組；開花期淹沒10 d死苗率不足50%，收獲時(shí)莖蘗數(shù)與對(duì)照組差異不顯著。2）分蘗期淹沒小于4 d水稻始穗期及抽穗持續(xù)時(shí)間均無顯著變化，大于8 d則水稻始穗期推遲5~17 d，抽穗持續(xù)時(shí)間也增加；孕穗期受淹沒則會(huì)使水稻始穗期推遲，抽穗持續(xù)時(shí)間顯著增加，甚至收割時(shí)也未能達(dá)到齊穗期標(biāo)準(zhǔn)。3）分蘗期淹沒4 d以下，單株產(chǎn)量無顯著下降，淹沒6 d及以上則減產(chǎn)率可達(dá)80%；孕穗期及開花期淹沒超過2 d則減產(chǎn)率大于50%。4）不同生育期淹沒導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要因素不同，分蘗期受淹主要是有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的減少，孕穗期受淹使結(jié)實(shí)率及每穗粒數(shù)下降；開花期受淹表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)的下降。

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Effects of flooding duration in different growth stages on growth and yield component of rice

Shao Changxiu1, Pan Xuebiao1※, Li Jiawen2, Wei Pei1, Zhang Xuting3, Hu Qi1, Ren Jianhong1

(1.100193,; 2.545001,; 3.710014,)

Flooding is one of main disasters affecting agricultural production in China. Its influence on rice is rarely studied in Guizhong District in Guangxi. In this study, we investigated the effect of different flooding duration in different growth on growth and yield component of rice. The experiment was carried out in Nalu Cun of Laibing City, Guangxi, China (109°52￠E, 24°4￠N). The soil was sandy loam. Sixiang No.1 and Baixiang No.139 both as early and late rice were planted in pots in 2015 and 2016. Flooding of early rice started in different growth stages of tillering, booting and flowering. At each growth stage, flooding lasted for 0 (control), 2, 4, 6, 8 and 10 days, respectively. Because the precipitation during the booting and flowering stages of late rice was small the flooding of late rice was designed at 3 different date in tillering stage. At flooding, the water surface remained 2-3 cm higher than plant height. Flooding duration of late rice was same as that of early rice. During the experiment, the tiller number before and after flooding, the heading stage time and its duration, grain number per panicle, seed setting rate, 1000-grain weight and yield per pot after harvest were determined, and the relationships between yield and yield components were analyzed by path analysis.The results showed that the seedling death rate was less than 7.5% when the flooding duration at the tillering stage was below 2 days, not significantly different from control. As the flooding duration increased to 4-10 days, the death rate increased. When the flooding lasted for more than 6 days the death rate of early rice could reach more than 80% and even all the plants died. The death rate of Sixiang 1 reached 50% after flooding 6 days while it was still smaller than 50% for Baixiang 139 after flooding less than 10 days. The death rate was below 40% for the treatment of flooding at flowering stage. The initial heading stage time of flooding 8 d was postponed than that of control when flooding at different growth stages, and heading duration duration was also prolonged. The yield was not significantly decreased when the flooding at the tillering stage lasted for less than 4 days, but flooding for 6 days could result in the reduction of yield by 80% and flooding for 8-10 days could result in the death of plants. The yield reduction rate of flooding for 2 d at the booting and flowering stages was higher than 50%. The path analysis of yield component showed that the yield was mainly affected by effective panicle number, seed setting rate and 1000-grain weight for the flooding at the tillering stage, by seed setting rate, number of grain per panicle and 1000-grain weight for the flooding at the booting stage, and by effective panicle number and seed setting rate for the flooding at the flowering stage, respectively. The study provides important information for formulating flooding disaster warning system and management methods of dual-rice in Xinan region.

flooding; stress; path analysis; rice; heading stage of rice; yield

邵長(zhǎng)秀，潘學(xué)標(biāo)，李家文，魏 培，張煦庭，胡 琦，任建宏. 不同生育階段洪澇淹沒時(shí)長(zhǎng)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2019，35(3)：125－133. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.03.016 http://www.tcsae.org

Shao Changxiu, Pan Xuebiao, Li Jiawen, Wei Pei, Zhang Xuting, Hu Qi, Ren Jianhong. Effects of flooding duration in different growth stages on growth and yield component of rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(3): 125－133. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.03.016 http://www.tcsae.org

2018-10-25

2019-01-01

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2017YFD0300401）；國家重大科學(xué)研究計(jì)劃“973”項(xiàng)目（2013CB430205）

邵長(zhǎng)秀，博士，主要研究方向農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害。 Email：shaochangxiu@cau.edu.cn

潘學(xué)標(biāo)，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)氣候資源研究。Email: panxb@cau.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.03.016

S274.1

A

1002-6819(2019)-03-0125-09