葉長與針葉干鮮重比對馬尾松產脂能力的影響

許建偉

（福建省三明市國有林場工作站，福建三明365000）

0 引言

松脂是松屬植物光合作用產物的次生代謝物[1]。針葉作為松屬植物光合作用的主要器官，已有研究表明樹木冠層光合作用對松脂產量有著重要影響[1-3]。同一品種植物光合作用的強弱與植株葉面積大小相關[4]，葉長是計算單片葉子葉面積的重要指標，尤其對于針形葉的葉片來說，葉長直接影響葉面積的大小[5-6]。此外，葉片干鮮重比能夠反映生物代謝的強弱，進而可能會影響到松脂的合成。

馬尾松(Pinus massoniana)是中國主要的采脂樹種，大約90%的松脂采自馬尾松[7-8]。影響馬尾松產脂能力的因子很多[9-13]，但主要觀點認為與針葉的光合作用有關[14-15]。針葉作為馬尾松的主要器官，關系到松脂的合成，是選育高產脂單株的主要研究對象，但在國內并未出現關于高產脂馬尾松植株針葉特征的報道。可見，了解和掌握高產脂馬尾松針葉特征對于當前開展馬尾松高產脂優良單株選育和培育工作十分必要。本研究通過研究馬尾松葉長和針葉干鮮重比與松脂產量的關系，尋找高產脂馬尾松單株針葉特征，為開展馬尾松采脂林育種選優工作提供理論依據和技術支持。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于福建省寧化縣(116°22′—117°02′E，25°58′—26°40′N)。該區域氣候為中亞熱帶山地季風氣候，年均氣溫為18.2℃，年均日照1760 h，≥10℃積溫5400℃；年降水量為1700～1850 mm，全年無霜期215天。低山、丘陵、盆地占全縣總面積的96%，土壤以紅壤和侵蝕性紫色土壤為主，肥力較差。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗方法 在位于福建省寧化國有林場的松脂基地上選擇立地質量等級、坡向、坡位與冠型相似的12株高產脂型馬尾松作為研究對象，每株標號、定位并測其胸徑、樹高等因子（表1）。2015年5月上旬進行開采準備，5月19日進行開采。采割方法為下降式采脂法，左右各一刀，割面負荷率為50%。5月19日開采72 h后取走松脂進行稱重，連續4次，取平均值作為單刀出脂量；6月1日開始每天左右各采一刀，直到10月31日，割面年消耗控制在30 cm，定期收取松脂稱重，累加后作為年產脂量。

1.2.2 數據處理 年產脂量的計算見公式(1)。

式中i為第i株樹，j為第j次稱重的松脂重量(g)，Wi為第i株樹的年產脂量，wij為第i株樹的第j次稱重的松脂重量。

年產脂率的計算見公式(2)。

式中i為第i株樹、Wi為第i株樹的年產脂量、Di為第i株樹的胸徑、Mi為第i株樹的年產脂率。

本研究的相關分析及方差分析采用SPSS 17.0計算，結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 葉長和干鮮重比與馬尾松產脂能力的相關性分析

相關分析表明，葉長與單刀產脂量、年產脂率、年產脂量均存在相關關系（表2）。葉長與年產脂率之間的相關性最強，相關系數為0.889；其次是葉長與單刀產脂量間的相關性，相關系數為0.881。葉長與兩者之間的相關性在p=0.01水平均達到顯著性。葉長與年產脂量間的相關性最低，但相關系數達到0.618，且在P=0.05水平具有顯著性。針葉干鮮重比與單刀產脂量、年產脂率、年產脂量也存在相關關系，但相關性是負相關（表2）。三者間，單刀產脂量與針葉干鮮重比相關性最強(R=-0.907)，其次是年產脂率(R=-0.877)，最低是年產脂量(R=-0.618)。

表1 研究對象的基本情況

表2 葉長和干鮮重比與馬尾松產脂量的相關分析

2.2 葉長和干鮮重比的方差分析

從圖1可以看出，不同樣號的馬尾松個體間葉長存在顯著差異(P＜0.05)。葉長由小到大排序為76#＜38#＜49#＜24#＜55#＜26#＜67#＜8#＜60#＜5#＜14#＜13#。最小葉長76#[(9.92±0.14)cm]顯著低于其他個體葉長(P＜0.05)；次小葉長38#[(12.36±0.14)cm]也和其他個體葉長形成顯著差異(P＜0.05)；最大葉長13#[(17.25±0.17)cm]和次大葉長14#[(17.10±0.14)cm]顯著高于其他個體(P＜0.05)，但兩者本身差異不顯著(P＞0.05)；另外，5#葉長[(16.16±0.26)cm]在統計學上除低于13#和14#外，也顯著高于其他個體(P＜0.05)。

從圖2可以看出，不同樣號的馬尾松個體間針葉干鮮重比存在顯著差異(P＜0.05)。干鮮重比由大到小排序為76#＞24#＞55#＞38#＞49#＞8#＞26#＞60#＞5#＞67#＞13#＞14#。76#干鮮重比值[(42.17±0.32)%]最大，但和24#、55#、38#、49#、8#沒有顯著差異(P＞0.05)；14#干鮮重比值[(36.17±0.92)%]最小，和干鮮重比次小的13#[(37.21±0.62)%]無顯著差異(P＞0.05)，但顯著低于其他樣品(P＜0.05)；干鮮重比第三小的67#[(39.63±0.46)%]和5#、60#、26#、8#、49#間未形成顯著差異(P＞0.05)。

2.3 不同樣號的馬尾松產脂能力情況

單刀產脂量、年產脂率和年產脂量是從不同角度反映馬尾松個體間產脂能力。從圖3可以得出，單刀產脂量所反映的馬尾松單株產脂能力由弱到強為：76#＜38#＜55#＜24#＜49#＜5#＜26#＜8#＜60#＜67#＜13#＜14#；年產脂率所反映的馬尾松單株產脂能力由弱到強為：76#＜38#＜24#＜55#＜49#＜60#＜8#＜26#＜5#＜67#＜14#＜13#；年產脂量所反映的馬尾松單株產脂能力由弱到強為：76#＜38#＜24#＜55#＜5#＜8#＜60#＜49#＜13#＜14#＜26#＜67#。可以看出，無論哪種產脂能力測算方式，76#產脂能力最差，38#隨后；13#、14#產脂能力在通過單刀產脂量和年產脂率計算時表現最強，67#產脂能力在通過年產脂量計算時表現最強。整體來看，單刀產脂量和年產脂率反映的個體間產脂能力相似度更高。

圖1 不同樣號間馬尾松葉長的方差分析

圖2 不同樣號間馬尾松針葉干鮮重比的方差分析

圖3 不同樣號間馬尾松針產脂量差異

3 討論與結論

光合作用作為決定產脂能力高低的重要生理過程[15]，馬尾松針葉特征必然對松脂產量有影響。本文以單刀產脂量、年產脂率和年產脂量3種產脂量計算方式研究馬尾松的產脂能力，研究結果證實馬尾松葉長和針葉干鮮重比確實對馬尾松產脂能力有影響。

葉長方差分析結果表明馬尾松個體間葉長存在顯著差異(P＜0.05)，特別是葉長最小的76#單株，其對應的3種產脂量也最小；統計學上葉長最大的13#和14#單株(P＞0.05)，14#對應的單刀產脂量最大、13#對應的年產脂率最大。再通過相關分析發現馬尾松葉長與單刀產脂量、年產脂率和年產脂量分別呈正相關關系。以上說明馬尾松葉長對產脂能力有影響。

一般來說，葉片中自由水含量越高植株生理代謝越旺盛，但是自由水含量越高，葉片干鮮重比越小[16-17]。從松脂合成角度來說，本研究中馬尾松產脂能力與針葉干鮮重比負相關映證了以上觀點。12個單株針葉干鮮重比的方差分析存在顯著差異(P＜0.05)，統計學上干鮮重比最小的13#、14#恰好為葉長統計學上最大的13#和14#；干鮮重比最大的76#也正好是葉長最小的76#，并對應3種產脂量的最小植株。因此，干鮮重比對馬尾松產脂能力也有影響。

計算產脂能力的3種產脂量中，單刀產脂量側重反映植株自身的松脂合成能力，年產脂量側重反映植株適應不同外界環境后的產脂能力，年產脂率則中和前兩者所反映的產脂能力。表2相關分析充分證實了這一點，年產脂量與葉長或針葉干鮮重比的相關性均弱于單刀產脂量和年產脂率與這2個參數的相關性。圖3中，葉長差異顯著低，且干鮮重比也較高的76#、38#個體在3種產脂量中均占據較低排序，說明76#、38#個體產脂能力確實較差。13#、14#個體在葉長和干鮮重比的方差分析中均具有統計學上的意義，并在單刀產脂量、年產脂率中突顯出優勢，說明13#、14#個體產脂能力比較強，具有作為高產脂馬尾松單株選育的條件。67#個體在年產脂量中優勢最明顯，在單刀產脂量、年產脂率中也有較強的優勢，但在葉長和干鮮重比的方差分析中優勢并不明顯，可能受到立地條件、氣象因子或其他因素的影響[14,18-20]，有待進行后期深入研究。