葉長(zhǎng)與針葉干鮮重比對(duì)馬尾松產(chǎn)脂能力的影響

許建偉

（福建省三明市國(guó)有林場(chǎng)工作站，福建三明365000）

0 引言

松脂是松屬植物光合作用產(chǎn)物的次生代謝物[1]。針葉作為松屬植物光合作用的主要器官，已有研究表明樹木冠層光合作用對(duì)松脂產(chǎn)量有著重要影響[1-3]。同一品種植物光合作用的強(qiáng)弱與植株葉面積大小相關(guān)[4]，葉長(zhǎng)是計(jì)算單片葉子葉面積的重要指標(biāo)，尤其對(duì)于針形葉的葉片來說，葉長(zhǎng)直接影響葉面積的大小[5-6]。此外，葉片干鮮重比能夠反映生物代謝的強(qiáng)弱，進(jìn)而可能會(huì)影響到松脂的合成。

馬尾松(Pinus massoniana)是中國(guó)主要的采脂樹種，大約90%的松脂采自馬尾松[7-8]。影響馬尾松產(chǎn)脂能力的因子很多[9-13]，但主要觀點(diǎn)認(rèn)為與針葉的光合作用有關(guān)[14-15]。針葉作為馬尾松的主要器官，關(guān)系到松脂的合成，是選育高產(chǎn)脂單株的主要研究對(duì)象，但在國(guó)內(nèi)并未出現(xiàn)關(guān)于高產(chǎn)脂馬尾松植株針葉特征的報(bào)道。可見，了解和掌握高產(chǎn)脂馬尾松針葉特征對(duì)于當(dāng)前開展馬尾松高產(chǎn)脂優(yōu)良單株選育和培育工作十分必要。本研究通過研究馬尾松葉長(zhǎng)和針葉干鮮重比與松脂產(chǎn)量的關(guān)系，尋找高產(chǎn)脂馬尾松單株針葉特征，為開展馬尾松采脂林育種選優(yōu)工作提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于福建省寧化縣(116°22′—117°02′E，25°58′—26°40′N)。該區(qū)域氣候?yàn)橹衼啛釒降丶撅L(fēng)氣候，年均氣溫為18.2℃，年均日照1760 h，≥10℃積溫5400℃；年降水量為1700～1850 mm，全年無霜期215天。低山、丘陵、盆地占全縣總面積的96%，土壤以紅壤和侵蝕性紫色土壤為主，肥力較差。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)方法 在位于福建省寧化國(guó)有林場(chǎng)的松脂基地上選擇立地質(zhì)量等級(jí)、坡向、坡位與冠型相似的12株高產(chǎn)脂型馬尾松作為研究對(duì)象，每株標(biāo)號(hào)、定位并測(cè)其胸徑、樹高等因子（表1）。2015年5月上旬進(jìn)行開采準(zhǔn)備，5月19日進(jìn)行開采。采割方法為下降式采脂法，左右各一刀，割面負(fù)荷率為50%。5月19日開采72 h后取走松脂進(jìn)行稱重，連續(xù)4次，取平均值作為單刀出脂量；6月1日開始每天左右各采一刀，直到10月31日，割面年消耗控制在30 cm，定期收取松脂稱重，累加后作為年產(chǎn)脂量。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 年產(chǎn)脂量的計(jì)算見公式(1)。

式中i為第i株樹，j為第j次稱重的松脂重量(g)，Wi為第i株樹的年產(chǎn)脂量，wij為第i株樹的第j次稱重的松脂重量。

年產(chǎn)脂率的計(jì)算見公式(2)。

式中i為第i株樹、Wi為第i株樹的年產(chǎn)脂量、Di為第i株樹的胸徑、Mi為第i株樹的年產(chǎn)脂率。

本研究的相關(guān)分析及方差分析采用SPSS 17.0計(jì)算，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉長(zhǎng)和干鮮重比與馬尾松產(chǎn)脂能力的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，葉長(zhǎng)與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率、年產(chǎn)脂量均存在相關(guān)關(guān)系（表2）。葉長(zhǎng)與年產(chǎn)脂率之間的相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.889；其次是葉長(zhǎng)與單刀產(chǎn)脂量間的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.881。葉長(zhǎng)與兩者之間的相關(guān)性在p=0.01水平均達(dá)到顯著性。葉長(zhǎng)與年產(chǎn)脂量間的相關(guān)性最低，但相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.618，且在P=0.05水平具有顯著性。針葉干鮮重比與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率、年產(chǎn)脂量也存在相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性是負(fù)相關(guān)（表2）。三者間，單刀產(chǎn)脂量與針葉干鮮重比相關(guān)性最強(qiáng)(R=-0.907)，其次是年產(chǎn)脂率(R=-0.877)，最低是年產(chǎn)脂量(R=-0.618)。

表1 研究對(duì)象的基本情況

表2 葉長(zhǎng)和干鮮重比與馬尾松產(chǎn)脂量的相關(guān)分析

2.2 葉長(zhǎng)和干鮮重比的方差分析

從圖1可以看出，不同樣號(hào)的馬尾松個(gè)體間葉長(zhǎng)存在顯著差異(P＜0.05)。葉長(zhǎng)由小到大排序?yàn)?6#＜38#＜49#＜24#＜55#＜26#＜67#＜8#＜60#＜5#＜14#＜13#。最小葉長(zhǎng)76#[(9.92±0.14)cm]顯著低于其他個(gè)體葉長(zhǎng)(P＜0.05)；次小葉長(zhǎng)38#[(12.36±0.14)cm]也和其他個(gè)體葉長(zhǎng)形成顯著差異(P＜0.05)；最大葉長(zhǎng)13#[(17.25±0.17)cm]和次大葉長(zhǎng)14#[(17.10±0.14)cm]顯著高于其他個(gè)體(P＜0.05)，但兩者本身差異不顯著(P＞0.05)；另外，5#葉長(zhǎng)[(16.16±0.26)cm]在統(tǒng)計(jì)學(xué)上除低于13#和14#外，也顯著高于其他個(gè)體(P＜0.05)。

從圖2可以看出，不同樣號(hào)的馬尾松個(gè)體間針葉干鮮重比存在顯著差異(P＜0.05)。干鮮重比由大到小排序?yàn)?6#＞24#＞55#＞38#＞49#＞8#＞26#＞60#＞5#＞67#＞13#＞14#。76#干鮮重比值[(42.17±0.32)%]最大，但和24#、55#、38#、49#、8#沒有顯著差異(P＞0.05)；14#干鮮重比值[(36.17±0.92)%]最小，和干鮮重比次小的13#[(37.21±0.62)%]無顯著差異(P＞0.05)，但顯著低于其他樣品(P＜0.05)；干鮮重比第三小的67#[(39.63±0.46)%]和5#、60#、26#、8#、49#間未形成顯著差異(P＞0.05)。

2.3 不同樣號(hào)的馬尾松產(chǎn)脂能力情況

單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量是從不同角度反映馬尾松個(gè)體間產(chǎn)脂能力。從圖3可以得出，單刀產(chǎn)脂量所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強(qiáng)為：76#＜38#＜55#＜24#＜49#＜5#＜26#＜8#＜60#＜67#＜13#＜14#；年產(chǎn)脂率所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強(qiáng)為：76#＜38#＜24#＜55#＜49#＜60#＜8#＜26#＜5#＜67#＜14#＜13#；年產(chǎn)脂量所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強(qiáng)為：76#＜38#＜24#＜55#＜5#＜8#＜60#＜49#＜13#＜14#＜26#＜67#。可以看出，無論哪種產(chǎn)脂能力測(cè)算方式，76#產(chǎn)脂能力最差，38#隨后；13#、14#產(chǎn)脂能力在通過單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率計(jì)算時(shí)表現(xiàn)最強(qiáng)，67#產(chǎn)脂能力在通過年產(chǎn)脂量計(jì)算時(shí)表現(xiàn)最強(qiáng)。整體來看，單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率反映的個(gè)體間產(chǎn)脂能力相似度更高。

圖1 不同樣號(hào)間馬尾松葉長(zhǎng)的方差分析

圖2 不同樣號(hào)間馬尾松針葉干鮮重比的方差分析

圖3 不同樣號(hào)間馬尾松針產(chǎn)脂量差異

3 討論與結(jié)論

光合作用作為決定產(chǎn)脂能力高低的重要生理過程[15]，馬尾松針葉特征必然對(duì)松脂產(chǎn)量有影響。本文以單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量3種產(chǎn)脂量計(jì)算方式研究馬尾松的產(chǎn)脂能力，研究結(jié)果證實(shí)馬尾松葉長(zhǎng)和針葉干鮮重比確實(shí)對(duì)馬尾松產(chǎn)脂能力有影響。

葉長(zhǎng)方差分析結(jié)果表明馬尾松個(gè)體間葉長(zhǎng)存在顯著差異(P＜0.05)，特別是葉長(zhǎng)最小的76#單株，其對(duì)應(yīng)的3種產(chǎn)脂量也最小；統(tǒng)計(jì)學(xué)上葉長(zhǎng)最大的13#和14#單株(P＞0.05)，14#對(duì)應(yīng)的單刀產(chǎn)脂量最大、13#對(duì)應(yīng)的年產(chǎn)脂率最大。再通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)馬尾松葉長(zhǎng)與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量分別呈正相關(guān)關(guān)系。以上說明馬尾松葉長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)脂能力有影響。

一般來說，葉片中自由水含量越高植株生理代謝越旺盛，但是自由水含量越高，葉片干鮮重比越小[16-17]。從松脂合成角度來說，本研究中馬尾松產(chǎn)脂能力與針葉干鮮重比負(fù)相關(guān)映證了以上觀點(diǎn)。12個(gè)單株針葉干鮮重比的方差分析存在顯著差異(P＜0.05)，統(tǒng)計(jì)學(xué)上干鮮重比最小的13#、14#恰好為葉長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)學(xué)上最大的13#和14#；干鮮重比最大的76#也正好是葉長(zhǎng)最小的76#，并對(duì)應(yīng)3種產(chǎn)脂量的最小植株。因此，干鮮重比對(duì)馬尾松產(chǎn)脂能力也有影響。

計(jì)算產(chǎn)脂能力的3種產(chǎn)脂量中，單刀產(chǎn)脂量側(cè)重反映植株自身的松脂合成能力，年產(chǎn)脂量側(cè)重反映植株適應(yīng)不同外界環(huán)境后的產(chǎn)脂能力，年產(chǎn)脂率則中和前兩者所反映的產(chǎn)脂能力。表2相關(guān)分析充分證實(shí)了這一點(diǎn)，年產(chǎn)脂量與葉長(zhǎng)或針葉干鮮重比的相關(guān)性均弱于單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率與這2個(gè)參數(shù)的相關(guān)性。圖3中，葉長(zhǎng)差異顯著低，且干鮮重比也較高的76#、38#個(gè)體在3種產(chǎn)脂量中均占據(jù)較低排序，說明76#、38#個(gè)體產(chǎn)脂能力確實(shí)較差。13#、14#個(gè)體在葉長(zhǎng)和干鮮重比的方差分析中均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的意義，并在單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率中突顯出優(yōu)勢(shì)，說明13#、14#個(gè)體產(chǎn)脂能力比較強(qiáng)，具有作為高產(chǎn)脂馬尾松單株選育的條件。67#個(gè)體在年產(chǎn)脂量中優(yōu)勢(shì)最明顯，在單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率中也有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，但在葉長(zhǎng)和干鮮重比的方差分析中優(yōu)勢(shì)并不明顯，可能受到立地條件、氣象因子或其他因素的影響[14,18-20]，有待進(jìn)行后期深入研究。