水分和養分添加對扭黃茅刈割后補償作用的影響

孫 毅，閆幫國，何光熊，張夢寅，和潤蓮，史亮濤

（1. 云南省農業科學院熱區生態農業研究所，云南 元謀 651300；2. 元謀干熱河谷植物園，云南 元謀 651300）

薩瓦納草地(savannah grassland)在云南元謀干熱河谷(dry-hot valley)熱壩已有較長的利用歷史，但現在僅在壩周低山區成片分布(壩區已被灌溉條件良好的農田生態系統取代)。由于濫牧、缺乏管理、開發利用不充分等原因，造成水土流失、生物多樣性下降等問題。刈割是常見的草地管理和利用方式之一。刈割或動物取食后牧草的補償性生長模式包括超補償生長(over-compensatory growth，刈割或取食后牧草的總產量增加)、等補償生長(equalcompensatory growth，刈割或動物取食后牧草的總產量不變)和欠補償生長(under-compensatory growth，刈割或動物 取食后牧草的總產量減小)[1-2]。刈割的觀測包括頻次、時期、間隔和方式等幾個維度，適宜的刈割一方面能最大限度地利用植物的補償性生長和均衡性生長特性，另一方面可改變植物形態和生理指標及其體內營養物質的沉積和分配方向，從而提高牧草的生產性能、品質，并延長牧草的利用時期[3-4]。刈割強度隨刈割方式的不同影響著植物的補償生長。例如，有對禾本科多年生耐牧牧草的研究[5]顯示，羊草(Leymus chinensis)當年總生物量在中度刈割后顯著增加40%，而在重度刈割后下降5%，其原因是重度刈割常導致牧草丟失過多的光合器官和營養物質，以致牧草的光合能力下降，影響牧草以后各年的總產量；而低強度刈割則會將營養價值較高的葉片、嫩莖等器官遺留較長時間，導致牧草產量低、營養利用不充分[3]。

除刈割強度外，刈割后植物的補償性生長還與其生境中資源的可獲取性密切相關，而水分或養分添加是草地管理過程中常采取的資源補充方式。牧草的高產優質只有在生境中水分和養分供應充足的情況下才能實現，適當地添加水分和養分可以提高羊草草地的產草量[6]。適宜地進行水分、養分添加后，禾草生物量的增加主要是由于其營養枝上葉片面積增大，禾草的光合作用同化效率提升，從而得以生產和積累更多營養物質[6]。此外，刈割處理造成了植物地上組織的損失及其引起的根冠比失調，這可以緩解鄰近植株對生境中光照、水分、養分等資源的激烈競爭，但對于相鄰的禾本科植株從幼苗期開始形成的不對稱競爭格局沒有影響[7]。

扭黃茅(Heteropogon contortus)是金沙江流域干熱河谷壩區，特別是其壩周低山丘陵區薩瓦納草地群落中的優勢種群[8-9]，嫩時牲畜喜食，但至花果期(4-12月)小穗的芒及基盤常穿透牲畜皮膚，為害牲畜。目前已有的扭黃茅相關研究主要包括其土壤種子庫[10-11]、種子萌發[12-13]、耐旱機制[14-15]、群落生物多樣性[16-17](包括昆蟲[18-19]、根際AM真菌[20-21])、種間關系[22-23]、生態位[24-25]和水土保持[26-27]等方面，而對以扭黃茅為材料進行刈割或采食處理后的補償生長及施肥處理后幼苗生長的研究比較缺乏。因此，本研究以盆栽的扭黃茅幼苗為材料，經過不同的水分和養分添加處理后，研究了刈割對扭黃茅補償生長的影響，為扭黃茅的苗期管理、草地管理及利用等提供依據。

1 材料與方法

1.1 幼苗的培育

試驗所采用的植物為云南省元謀縣鄉土草本扭黃茅，植物種子于2011年10-12月采自金沙江中游 元謀段干熱河谷區 (25.4°-26.1° N，101.6°-102.1° E，海拔 1 100 m)。該區地處滇中高原北部，南亞熱帶干熱季風氣候，年平均氣溫21.9 ℃，年均降水量613.8 mm，雨季（5-10月）降水量約占年降水量的91.2%[28]，年平均霜日2 d，年平均日照時數2 664.5 d，土壤類型主要有燥紅土、變性土和紫色土[29]。該區既是云南省最大的冬早蔬菜主產區之一，又是長江中下游泥沙的主要產區之一。區域內主要的自然植被類型近似于熱帶稀樹草原，以禾本科為群落優勢種和建群種，植被退化和水土流失嚴重。

2012年6月7日，在云南省農業科學院熱區生態農業研究所的大棚內開始育苗。將24只花盆(直徑33 cm，高度25 cm，底部有孔并附有托盤)洗凈晾干后，每盆裝入已混合均勻的燥紅土10 kg，在各盆內分別埋入種子 5 g(埋深約 0.2 mm)。播種 5 d后種子開始發芽。播種12 d后間苗，每盆保留大小基本一致的壯苗4株進行后續試驗。

1.2 幼苗的水和養分添加以及刈割處理

于2012年6月28日開始進行水和養分添加處理。先將24盆分為2組，每組12盆用于水分處理，再把各組分為2個亞組，每亞組6盆進行養分添加處理。2個組的水分處理分為H組(高頻次降水，模擬中度干旱，每30 d澆12次水，每次300 mL)和L組(低頻次降水，模擬重度干旱，每30 d澆8次水，每次300 mL)[29-31]。2個亞組的養分處理分為F 組(每 15 d 添加1 次，每 次添加 1/6 Hoagland溶液300 mL)和I組(不添加)。另外，及時拔除雜草，并將所有花盆每隔1個月進行一次透徹澆水，以促使多余的養分流失，避免毒害。

于2012年8月30日進行刈割處理。先將各亞組的6盆分為2個小組，每小組3盆，以進行刈割處理，即為3次重復。刈割處理分為處理C(留茬1 cm)和處理O(不進行刈割)。將刈割時收獲后烘干的生物量記為刈割干物質重量。

1.3 植株的收獲和生長參數測定

2012年9月19日開始收獲植株并及時測定生長參數。收獲時，先收集凋落物，再將植物地上部分分割并挖出根系，帶回實驗室洗凈后，將植物根、莖(含葉鞘[32])、葉、花果及凋落物分開后烘干(75 ℃，48 h)，用于測定生物量，即凋落物干物質重量(DF)、根干物質重量(DR)、莖干物質重量(DS)、葉干物質重量(DL)、花果干物質重量(DI)均采用烘干法測定，并根據上述數據計算單株干物質重量 (DT)，公式為 DT= DR + DS + DL + DI；植株及其各器官、凋落物的生物量補償指數(CIB)按王海洋等[33]的定義計算。

1.4 數據的處理

數據的錄入和整理均在WPS表格內完成，使用IBM SPSS Statistics 21 對數據進行統計和分析，使用SigmaPlot 12.5完成試驗結果的繪圖。所有進行方差分析的試驗數據先經過對數轉換，以使其更符合正態分布，用于多重比較的數據進行方差齊性檢驗(Homogeneity of Variance Test)。采用二因素方差分析(Two-Way ANOVA)分析水分、養分添加及二者的交互作用對生物量補償指數的影響，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)的R-E-G-W-Q法對各因素不同水平間各參數影響的差異進行多重比較。使用配對樣本T 檢驗法分析各處理不同水平對參數影響的差異性。

圖1 不同水分、養分添加條件下刈割扭黃茅植株時收獲的冠部干物質重量Figure 1 Dry matter weight of harvested crown when H. contortus was mowed after different water and nutrient treatments不同小寫字母表示同一水分處理下不同養分處理間差異顯著(P＜0.05)，不同大寫字母表示同一養分處理下不同水分處理間差異顯著 (P＜0.05)。Different lowercase letters indicate significant difference between the different nutrient treatments with the same water treatment at the 0.05 level， different capital letters indicate significant difference between the different water treatments with the same nutrient treatment at the 0.05 level.

2 結果與分析

2.1 水分、養分和刈割對扭黃茅植株干物質積累的影響

截至進行刈割處理時，無論降水頻次如何，養分添加均能增加扭黃茅冠部的干物質重量，在高頻次降水時具有顯著影響(P＜0.05)，此時刈割冠部可收獲的干物質重量高達0.85 g(圖1)。在添加養分的情況下，冠部干物質重量隨著降水頻次增加而增加；而在未添加養分的情況下，冠部干物質重量隨著降水頻次增加略有降低。

在低頻次降水、未進行刈割，以及高頻次降水、進行刈割時，添加養分后凋落物干物質重量顯著提高(P＜0.05)(圖2)；在進行低頻次降水并添加養分時，刈割后的凋落物干物質重量顯著降低(P＜0.05)。在各水分和養分處理條件下，刈割均降低了凋落物量。在低頻次水分處理下，刈割后草地上凋落物干物質重量降低至0。提高降水頻次后，植株凋落物干物質重量增加，此時添加養分可導致凋落物干物質重量積累增多，在未進行刈割時最多，達 0.12 g。

圖2 不同水分、養分、刈割處理扭黃茅植株的凋落物干物質重量Figure 2 Dry matter weight of litterfall from H. contortus after different water, nutrient,and mowing treatmentsL和H分別表示低、高頻次降水，F和I分別表示添加和未添加養分，O和C分別表示未刈割和刈割，下同。不同小寫字母表示同一刈割處理下不同養分處理間差異顯著(P＜0.05)，不同大寫字母表示同一養分處理下不同刈割處理間差異顯著(P＜0.05)。L, Low-frequency precipitation; H, High-frequency precipitation; F,Nutrients added; I, Nutrients not added; O, Unmowed; C, Mowed;similarly for the following figures. Different lowercase letters indicate significant difference between different nutrient treatments under the same mowing treatment at the 0.05 level. Different capital letters indicate significant difference between different mowing treatments under the same nutrient treatment at the 0.05 level.

降水頻次高低與否，扭黃茅單株干物質重量均表現為添加養分植株 ＞ 未添加養分植株，未被刈割植株植株 ＞ 被刈割植株；與其他處理相反，未添加養分而被刈割的扭黃茅單株干物質重量隨著降水頻次的增加而降低。高頻次降水、添加養分條件下未被刈割的扭黃茅單株干物質重量最高，達3.88 g。與其他各處理相比，高頻次降水、添加養分條件下未被刈割的扭黃茅根、莖、葉各器官干物質重量亦最高，分別為1.13、1.69、0.87 g，其花果干物質重量較高，但與其他各處理無較大差異。在各降水頻次下，未添加養分而被刈割的扭黃茅單株根、莖、葉、花果各器官干物質重量均為最低，但各器官干物質重量在高、低頻次降水處理間無較大差異(圖3)。

圖3 扭黃茅植株及其根、莖、葉、花果生物量對水分、養分及刈割處理的響應Figure 3 Response of biomass, roots, stems, leaves,inflorescences, and fruits of Heteropogon contortus to the water, nutrient, and mowing treatment

2.2 水分、養分和刈割對扭黃茅植株生物量分配的影響

未添加養分而被刈割的扭黃茅植株根冠比均顯著高于其他處理 (P＜0.05)，分別為 1.08、1.06，但二者之間無顯著性差異(P ＞ 0.05)。無論降水頻次高低及養分添加如何，刈割后植株的根冠比均升高 (圖 4)。

低頻次降水、添加養分、未被刈割處理，低頻次降水、未添加養分、未被刈割處理，低頻次降水、添加養分、被刈割處理，以及高頻次降水、添加養分、未被刈割處理4個處理下植株的生殖分配間差異不顯著(P ＞ 0.05)，但均顯著小于高頻次降水、未添加養分、未被刈割處理植株(P ＜0.05)，均顯著大于高頻次降水、未添加養分、被刈割處理植株以及低頻次降水、未添加養分、被刈割處理植株(P＜0.05)。高頻次降水條件下，添加養分、被刈割植株生殖分配率(5.03%)小于未添加養分亦未被刈割植株(6.91%)，但二者間差異不顯著(P ＞ 0.05)。未添加養分而被刈割處理植株生殖分配率在降水頻次高低間差異顯著(P＜0.05)，分別為1.2%、0。養分添加與否，刈割后植株的生殖分配率在低頻次降水均降低；而在高頻次降水條件下，經刈割處理后，添加養分植株的生殖分配率增加(P ＞ 0.05)，未添加養分植株的生殖分配率顯著降低 (P＜0.05)(圖 4)。

表1 水分、養分對扭黃茅植株凋落物、根、莖、葉、花果生物量及總生物量補償指數影響的方差分析Table 1 Two-way ANOVA of water, nutrients, and their interactions on the compensation index of the biomass of litter, roots, stems, leaves, inflorescences and fruits, and total plant

2.3 不同水分、養分處理扭黃茅植株刈割后總生物量和各器官生物量的補償生長

本研究中水分和養分處理的主效應對刈割后扭黃茅及其根、莖、葉、花果等各器官生物量的補償生長均具有顯著影響(P＜0.05)，而二者的交互效應僅對根、花果的生物量補償生長有顯著影響(P＜0.05)，對單株扭黃茅的總生物量補償指數影響不顯著(P ＞ 0.05)。水分和養分處理的主效應及交互效應均對刈割與否的凋落物積累量變化有極顯著影響 (P＜0.01)(表 1)。

養分添加與否，刈割后，高頻次降水時對根生物量補償生長影響差異不顯著(P ＞ 0.05)，低頻次降水時對總生物量補償生長的影響差異亦不顯著(P ＞ 0.05)，其他處理下，植株及其各器官其生物量補償指數均差異顯著 (P＜0.05)(表 2)。

同一養分處理下，不同水分處理間扭黃茅植株及其根、莖、葉、花果各器官的生物量補償指數均無顯著性差異(P ＞ 0.05)。養分添加與否，在低頻次降水條件下植株凋落物生物量補償指數為0，在高頻次降水條件下添加養分后顯著提高(P＜0.05)，達0.19。凋落物生物量補償指數在同一養分處理下不同水分處理間均差異不顯著(P ＞ 0.05)。扭黃茅植株總生物量及其根、莖、葉、花果各器官生物量的補償指數均在低頻次降水且進行養分添加條件下最高，分別為0.64、0.98、0.55、0.68、0.41，均小于1，為欠補償生長。

表2 不同水分、養分添加下扭黃茅刈割后凋落物、各器官生物量及總生物量的補償指數Table 2 Compensation index of the biomass of litter, roots, stems, leaves, inflorescences and fruits,and total plant for different water and nutrient treatments

3 討論與結論

3.1 水肥添加和刈割對扭黃茅植株凋落物形成的影響

本研究發現，刈割極不利于扭黃茅植株凋落物的形成，這與王仁忠[34]、吳東輝等[35]的研究結果，以及本研究在野外實地踏查過程中觀測到被刈割或者放牧過的扭黃茅優勢草地凋落物累積狀況一致。這是由于刈割處理在直接去除植株成熟和衰老器官的同時，使植株喪失了大部分光合器官導致光合凈同化減少，而且還改變了植物生理指標及其體內營養物質的沉積和分配方向用于補償生長，從而抑制了凋落物的形成[36-37]。研究中水分或養分添加量增大后，植株凋落物積累量的增加證實了這一點。

3.2 水肥添加和刈割植株的補償生長和生物量積累

本研究結果表明，生境中降水頻次升高有利于扭黃茅植株生物量的積累。而在自然條件下，元謀干熱河谷5-10月即為雨季，期間降水量和降水頻次大幅增加，可達年降水量的91.2%[28]，因此，進入雨季后，雨熱同期的氣候條件是扭黃茅積累生物量的有利條件。研究結果還顯示，扭黃茅積累生物量時對雨熱同期的氣候條件的利用還受到生境中養分含量的限制，這與植株生長發育期間扭黃茅生境中資源的可利用性密切相關[6]。

對植株進行刈割處理后，無論水分、養分添加處理為何，扭黃茅植株的生物量均呈下降趨勢，即刈割處理不利于植株生物量的積累。其原因應是由于重度刈割后植株同化器官大量減少，而刈割后補償生長建成的新生器官同化產物不足造成的[6]。本研究中，在水分和養分狀況一致的背景下，刈割后扭黃茅植株及其根、莖、葉、花果各器官的生物量補償指數均小于1，均為欠補償生長模式，這是由于刈割處理強度過大造成的。有研究表明，在干熱河谷內生長的成熟扭黃茅植株營養物質常被大量儲存于植株莖稈以增加光競爭能力[29]，本研究對莖稈的刈割可能導致了植株在生長前期積累的營養物質大量丟失。

3.3 水肥添加和刈割植株的生物量分配

刈割會改變植物體內營養物質的沉積和分配方向，從而影響牧草的生產性能、品質和利用時期[3-4]。在本研究中，未添加養分、未刈割處理下的植株隨著降水頻次增加，植株根冠比呈降低趨勢。這是由于水分增加后，未添加養分亦未刈割處理植株其生長受到地下生態因子(土壤水分和有效養分等)的限制相對緩解，而相對的受到地上生態因子(光照、CO2、O2等)限制后，將更多營養物質用于冠部生長并減少了對地下根系的投入[38]。在未添加養分條件下，對植株進行刈割后，臨近植株對土壤養分競爭的相對減弱格局[7]與添加養分(無論是否刈割)后的臨近植株競爭情況一致，因此在添加養分(無論是否刈割)處理下，以及刈割并且未添加養分處理下，植株根冠比的增加應當是對土壤水分相對虧缺現狀的適應性變化。

在刈割情況下，養分添加(無論水分添加頻率高低)降低了根冠比。根冠比降低后意味著植物可以將更多的生物量分配至地上，從而增加了植物光合能力和生長速度[39]，提高植物補償生長指數。從研究結果可以看出，養分添加確實增加了植物的補償生長指數。

但是，在非刈割情況下，這種差異不顯著。這表明養分與刈割的交互作用影響了根冠比。以往的研究認為養分增加后植物根系的生物量分配會下降，從而降低了根冠比[40]。但與此同時，水分也可以影響植物對根系的生物量分配[41]。水分是干熱河谷植物生長的重要限制因素[42]，在沒有刈割的情況下植物具有較高的地上生物量，對水分需求較大，也就需要較高的根系生物量以吸收充足的水分。這可能是在未刈割處理下植物根系分配不受養分添加影響的原因。

植株生殖分配率在低頻次降水、未添加養分、刈割處理下為0，并隨著水分添加量、養分添加量、以及植株完整性的增加而增加，但均維持在較低水平。這說明扭黃茅植株的生殖分配依賴于一定的水分、養分條件和植株完整性。已有的研究發現干旱[43]、養分限制[44]和刈割[45]都會抑制植物的生殖生長和生殖分配。本研究結果表明3種因素共同作用時，植物生殖生長將受到嚴重抑制。

綜上所述，刈割不利于扭黃茅草地凋落物的形成和生物量的積累，雨季可能是扭黃茅植株生物量和凋落物產生的高峰期，雨季適量施肥有助于緩解刈割對扭黃茅植株生物量積累的不利作用，但不改變刈割后扭黃茅欠補償生長的格局，這可能是由于扭黃茅的遺傳和生長特征導致植株將大部分營養物質積累到莖稈，而莖稈刈割強度較大導致植株營養物質過度流失造成的。在水分和養分添加及刈割各處理下，扭黃茅可以通過對植株各功能器官(根、莖、葉、花果)之間生長和生物量分配的權衡，因地制宜地實現植株對環境中資源的攝取，從而順利地完成生活史過程。