保水劑對狗牙根匍匐莖萌發、幼苗形態特征及抗旱性的影響

曹 昀，許令明，王佳藝，陸遠鴻，楊 杰，

（1. 江西師范大學地理與環境學院 / 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室，江西 南昌 330022；2. 江西省林業調查規劃研究院，江西 南昌 330046）

狗牙根(Cynodon dactylon)屬禾本科畫眉草亞科多年生草本植物，因其植株低矮、繁殖能力強、抗旱、抗鹽及耐重金屬等優點[1-2]，已被廣泛應用于防風固沙[3]、水土保持[4]、生態恢復[5]和綠地建植[6-7]等領域。狗牙根廣泛分布于世界各大洲的熱帶、亞熱帶和溫帶沿海區域，在我國主要分布于黃河流域及其以南地區[8]。但不同分布區存在水分差異，水分條件會影響植物萌發、生長，當水分過多或者過少時均會引起植物形態發生變化[9-10]。

保水劑是一種安全無害，可以吸持比自身重量數百倍甚至上千倍去離子水、數十倍含鹽水分的高分子聚合物[11]。目前研究表明，保水劑具有改善土壤結構[12]、增強土壤保水性[13]、減少土壤水分養分流失[14]、提高植物出苗率和抗旱性[15]、促進植物地上部分和根系發育[16]等功能。保水劑用量選擇十分重要，過低起不到應有的作用；過高又會嚴重影響土壤通透性，造成根系呼吸困難甚至導致根系腐爛[17]。現階段關于保水劑對植物影響的研究，主要是在水分較少的干旱條件下進行[18-19]，但對足量水分環境中保水劑是否同樣會達到保水、促生長的效果，以及保水劑應用于狗牙根是否同樣會起到促進地上部分和根系的發育效果研究較少。為此，在足量供水和限量供水條件下，研究不同保水劑濃度對狗牙根匍匐莖萌發及幼苗形態特征的影響，以探求適宜狗牙根生長的保水劑用量，為保水劑在狗牙根綠地建植推廣上提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗用保水劑產自河南神潤生物科技有限公司，主要成分為聚丙烯酸鈉，白色顆粒狀晶體，最大保水性為300～500倍。試驗基質按1∶1∶1的體積比，將自然狀態下風干過篩的土、沙、草木灰混合后裝于長 35 cm、寬 26 cm、高 13 cm 的試驗盆內，每盆基質重 (8.0 ± 0.5) kg。保水劑濃度按0(CK)、0.10%、0.20%、0.30%和0.40%與試驗基質按質量比混合攪勻。

供試草種為普通狗牙根，截取狗牙根靠近根部段作為匍匐莖，播種前將狗牙根匍匐莖處理成1～3 cm(2個芽點)小段放于盛有蒸餾水的浸種盆內，浸種0.5 h，播種時采用壓條法每盆分播30段，覆土1 cm，每個處理3次重復。試驗在鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室植物陽光培養室內進行，持續時間60 d。水分設置分為足量供水組和限量供水組，足量供水組，每隔4 d澆水150 mL；限量供水組，每隔 20 d澆水 150 mL。試驗期每3 d采用土壤水分儀(HH2)測定足量供水組與限量供水組土壤水分含量，兩組處理平均土壤水分含量為(28.5 ± 3.0)% 和 (10.5 ± 5.0)%。

1.2 指標測定

1.2.1 發芽勢、發芽率與發芽指數的測定

匍匐莖萌發以播種當天為第1天，以后每天統計發芽數，計算最終萌發率，試驗持續至各組不再出現新的匍匐莖萌發作為萌發試驗終止時間。計算公式如下：

式中： Gt為第t天的發芽數，Dt為相應的發芽天數。

1.2.2 狗牙根幼苗形態指標的測定

試驗結束后，從盆內輕取幼苗，用蒸餾水將幼苗植株與根部洗凈吸干，采用直尺測量幼苗植株高度與根系長度，并將地上、地下部分用剪刀分開，然后放于烘箱內105 ℃殺青15 min后于80 ℃恒溫烘干至恒重，采用電子分析天平稱重，求平均值為幼苗生物量，最終計算幼苗總生物量、根冠比及葉片含水量。計算公式如下：

1.3 抗旱性綜合評價

狗牙根抗旱性隸屬函數分析數據以實測指標為依據，采用主成分分析法對原指標進行降維，并選用公式(7)對發芽率、發芽勢、發芽指數、地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比、植株高度、根系長度和葉片含水量等確定權重，隨后采用(8)、(9)、(10)進行各指標的隸屬函數分析和綜合抗旱性評價。

(1)權重計算：

式中：Wi為第i個綜合指標在所有指標中的重要程度，Pi為第i個綜合指標的貢獻率。

(2)隸屬函數分析[20]：

式中：Xi為指標測定值，Xmin和Xmax為所有參試材料某一指標的最小值和最大值。

(3)抗旱性綜合評價：

式中：D為不同保水劑濃度處理時所計算的狗牙根抗旱性綜合評價值。

根據抗旱性綜合評價值大小確定其抗旱性強弱并排序，平均值越大，抗旱性越強。

1.4 數據處理

數據分析采用 Microsoft-Excel 2010、SPSS 21.0(美國IBM公司)輔助完成，使用Excel 2010制圖。采用單因素方差分析方法 (One-way ANOVA) 分析不同保水劑處理對狗牙根幼苗形態特征的影響，并采用LSD方法檢驗不同組匍匐莖發芽率、發芽勢、發芽指數以及狗牙根幼苗地上生物量、地下生物量、總生物量、株高和根系長度指標的差異顯著性 (P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 保水劑對狗牙根匍匐莖萌發的影響

在不同水分條件下，隨著保水劑濃度增加，狗牙根匍匐莖發芽率、發芽勢和發芽指數均表現為先增加后下降的趨勢(表1)。足量供水條件下，發芽率、發芽勢和發芽指數分別在0.30%、0.20%和0.10%處理達到最大值，分別比CK增加了15.25%、11.24%和25.22%，發芽率和發芽指數均高于CK，發芽勢僅在0.40%處理時小于CK，但與CK差異不顯著(P ＞ 0.05)；在限量供水條件下，發芽率、發芽勢與發芽指數均在0.30%處理達到最大值，分別比CK增加了14.51%、17.47%和13.37%，發芽率均大于CK，但與CK無顯著差異(P ＞ 0.05)，發芽勢與發芽指數在0.10%和0.40%處理時小于CK。說明應用保水劑能促進狗牙根匍匐莖發芽率、發芽勢及發芽指數的增加，但要考慮在不同水分條件中添加適當的保水劑來促進匍匐莖萌發。

表1 保水劑對狗牙根匍匐莖萌發的影響Table 1 Effect of different treatments on the germination percentage of Cynodon dactylon

2.2 保水劑對狗牙根幼苗形態特征的影響

2.2.1 保水劑對狗牙根幼苗生物量的影響

不同水分條件下，施加保水劑可以提高狗牙根幼苗生物量。在足量供水條件下，除保水劑濃度0.10%處理外，其余各組處理均可顯著促進生物量的累積(P＜0.05)，地上生物量和總生物量均在0.20%處理組達到最大，分別較CK增加了39.57%和39.44%。地下生物量在0.40%處理組達到最大值，較CK增加了49.25%；在限量供水條件下，施加保水劑各濃度處理地上生物量、地下生物量及總生物量均顯著高于CK(P＜0.05)，并均在0.40%處理組達到最大值，較CK分別增加了44.93%、45.16%、44.93%(圖 1)。

2.2.2 保水劑對狗牙根幼苗根冠比的影響

在兩種水分條件下，保水劑濃度在0.20%、0.30%處理時對狗牙根幼苗根冠比促進效果不佳，尤其在限量供水條件下各濃度促進效果不明顯。足量供水條件下，保水劑處理在0.20%和0.30%時根冠比低于CK(P ＞ 0.05)，在0.10%和0.40%處理時顯著高于CK(P＜0.05)，在0.10%處理時達到最大(0.019)，比CK增加了38.79%；限量供水條件下僅 在0.40% 處 理(0.013)高 于CK(P ＞ 0.05)，較CK只增加了0.43%(圖2)。

2.2.3 保水劑對狗牙根幼苗株高的影響

在兩種水分條件下，隨保水劑濃度增加株高均表現為先升高后下降趨勢。足量供水條件下，0.10%、0.20%處理株高顯著大于CK(P＜0.05)，分別比CK高0.84和0.69 cm，當保水劑濃度超過0.20%時施加保水劑會抑制幼苗的生長；限量供水條件下，各濃度處理株高均大于CK(P＜0.05)，依次較CK增加了0.41、1.39、2.81和2.38 cm，并在0.30%處理達到最大值(圖3)。

2.2.4 保水劑對狗牙根幼苗根系長度的影響

5種保水劑濃度對狗牙根幼苗根系的生長具有顯著促進作用(P＜0.05)，且濃度越高，促進作用愈明顯。在足量供水與限量供水條件下，狗牙根幼苗根系長度均在0.40%處理達到最大值，隨著保水劑濃度的增加，足量和限量供水條件下根長依次分別較CK 長0.65、1.02、1.23、1.45 cm和0.85、1.97、2.48、2.63 cm(圖 3)。

2.3 保水劑對狗牙根幼苗抗旱性的影響

以狗牙根萌發率、發芽勢、發芽指數、地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比、植株高度、根系長度和葉片含水量10個指標為分析依據，求其綜合評價均值以評估在不同保水劑濃度下狗牙根的抗旱性。

結果表明，5種保水劑濃度下狗牙根幼苗抗旱性順序，在足量供水條件下表現為0.20% ＞ 0.30% ＞0.40% ＞ 0.10% ＞ 0，在限量供水條件下表現為0.30% ＞ 0.40% ＞ 0.20% ＞ 0.10% ＞ 0(表 2、表 3)。可見，在不同水分條件下，添加保水劑可以提升狗牙根抗旱性。

圖2 保水劑濃度對狗牙根幼苗根冠比的影響Figure 2 Effect of different treatments on the root-shoot ratio of Cynodon dactylon

3 討論

3.1 狗牙根匍匐莖萌發對不同保水劑濃度的響應

植物種子萌發過程中需要適宜的水分來吸漲和萌發[21]，土壤中水分含量的多少可調節種子萌發速度和出苗率[22]，保水劑因其高吸水性和保水性，使其可以吸附大量水分后隨時間變化緩慢釋放于土壤中，來保證種子萌發過程中所需水分條件[23]。本研究發現，兩種水分條件下施加適宜保水劑可以提升狗牙根匍匐莖萌發率與發芽勢，在足量供水條件下萌發率與發芽勢的保水劑最優濃度分別為0.30%和0.20%，限量供水條件下萌發率與發芽勢保水劑最優濃度均為0.30%，這與高羊茅(Festuca arundinacea)[24]、 檸 條 (Caragana microphylla)[25]、 側柏(Platycladus orientalis)[26]的研究結果相類似。另外本研究與袁惠燕等[27]研究保水劑對狗牙根萌發得出的趨勢不一致，其認為隨著保水劑濃度增加萌發率呈上升趨勢，但本研究結果表明，在兩種水分條件下，當處理濃度超過0.30%時萌發率隨保水劑濃度增加而下降，原因可能是袁惠燕等[27]在研究初期足量供水后至試驗結束未添加水分，而本研究在足量供水和限量供水條件下，分別每隔4 d及20 d澆水一次，期間總體水分條件不一致。發芽指數是判別種子活力的一個重要指標，值越大種子活力越高[28]，本研究發現，施加適當保水劑可以促進狗牙根匍匐莖萌發，有效提升其活力；另外，在限量供水條件下，施加保水劑對于狗牙根匍匐莖萌發率與發芽勢的提高幅度要低于足量供水條件，通過定期的土壤水分監測發現，限量供水條件由于自身含水量較少，加之在澆水后保水劑的高吸水性，使土壤水分過多集中于保水劑內部，導致了保水劑與匍匐莖萌發爭搶土壤水分，特別是在0.10%處理組出現了匍匐莖發芽勢低于CK的抑制現象。

圖3 保水劑濃度對狗牙根幼苗株高和根系長度的影響Figure 3 Effect of different treatments on plant height and root length of Cynodon dactylon

表2 足量供水條件下狗牙根幼苗抗旱性評價Table 2 Drought resistance evaluation of Cynodon dactylon seedlings under adequate water supply conditions

3.2 狗牙根幼苗形態特征對不同保水劑濃度的響應

植物生長需要從土壤中吸收必要的水分以及礦質元素以滿足自身的生長需求。已有研究發現，將保水劑添加于土壤中能促進植物生長，增加作物的生物量及產量[29-30]。本研究中，不同水分條件下施加保水劑可以提高狗牙根幼苗地上生物量、地下生物量及總生物量，這是由于保水劑加入土壤中會使濕容重降低，從而調節基質的松緊度，改善作物根際環境，有利于作物根系生長和生物量累積[31]。

植物地上部與地下部各處在不同的環境中，地上部所處環境可以使植物獲得充足的光照和氧氣，地下部可從土壤中汲取充足的水分及礦物元素，兩者之間進行物質、能量的交換。當一定量的光合產物被用于地下部越多，分配到地上部的必然會越少[32-33]。本研究發現，在兩種水分條件下，保水劑濃度在0.20%、0.30%處理時狗牙根幼苗根冠比低于CK，有可能是保水劑濃度在0.20%、0.30%處理時保水效果最佳，當水分滿足地下部生長發育后，能輸送足夠水分到地上部促進其生長旺盛，因而使根冠比比值低于CK。

植物的正常生長發育需要植物根系從土壤汲取必要的水分與營養[34]，良好的根系發育對地上部分的生長具有重要意義，決定了植物吸收水分和營養物質的能力[35]。植物根系是最先感知土壤干旱的部位，其發育狀況直接影響植物的抗旱能力[36]。本研究表明，在兩種水分條件下施加適宜保水劑能夠有效增加根系鮮重及根系長度，且都在0.40%處理達到最大值，這與于茜等[37]研究結果相一致。

3.3 狗牙根在不同保水劑濃度下抗旱性指標評價

植物的抗旱是一個非常復雜的過程，會受到多種因素的影響，且植物在萌芽期與幼苗期對水分脅迫最為敏感。已有研究表明，水分脅迫下不同濃度保水劑會對植物形態和生理產生影響，且各項指標間會相互作用與影響[38]。模糊隸屬函數法可以避免單一指標的片面性，能較全面地評價植物的抗旱性[39]。利用隸屬函數分析可以克服少數指標評價的不足，使各項抗旱指標具有可比性。本研究通過隸屬函數綜合分析評價，5種保水劑濃度下狗牙根幼苗抗旱性順序在足量供水條件下表現為0.20% ＞ 0.30% ＞ 0.40% ＞ 0.10% ＞ 0，限量供水條件下表現為 0.30% ＞ 0.40% ＞ 0.20% ＞ 0.10% ＞ 0，這與管秀娟和武繼承[40]、楊杰等[41]認為添加適宜保水劑可提高植物抗旱性研究結果相同，說明在兩種水分條件下添加0.20%～0.30%濃度保水劑有利于增強狗牙根抗旱性。另外，相比胡紅等[42]認為狗牙根在干旱脅迫程度增加情況下幼苗生長受到抑制的結論，本研究添加保水劑組在干旱脅迫下狗牙根各項生長指標依然良好，也從側面說明添加保水劑可提高狗牙根的抗旱性。

表3 限量供水條件下狗牙根幼苗抗旱性評價Table 3 Drought resistance evaluation of Cynodon dactylon seedlings under limited water supply conditions

4 結論

綜上所述，在不同水分條件下添加適宜保水劑能夠增加狗牙根匍匐莖萌發率、幼苗生物量、株高和根系長度，提升幼苗抗旱性，其中在足量供水條件下最優保水劑濃度為0.20%，限量供水條件下為0.30%。因此，當在運用狗牙根建坪綠化時應考慮添加濃度為0.20%～0.30%的保水劑，有利于促進狗牙根的正常生長。