荒漠-綠洲區生長季不同土地覆被類型土壤呼吸對水熱因子的響應

富 利，張勇勇，趙文智

（1. 中國科學院西北生態環境資源研究院 / 臨澤內陸河流域研究站內陸河流域生態水文重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2. 西北師范大學地理與環境科學學院，甘肅 蘭州 730070）

全球變暖是人類面臨的主要環境問題之一，土壤呼吸作為碳排放過程，是引起氣候變化的關鍵過程。因此，在全球變化的背景下研究不同陸地生態系統土壤呼吸的時空變異及其影響因素對預測未來氣候變化有重要意義[1]。在干旱半干旱區，土壤呼吸過程對溫度和水分的變化極為敏感，溫度和水分已成為衡量區域氣候變化的重要指標[2]。

影響土壤呼吸的因素主要分生物因子和非生物因子兩類。其中，溫度和水分是影響土壤呼吸最重要的非生物因子。土壤呼吸速率的季節變化與溫度變化趨勢有較高的一致性[3-6]，可以利用模型來模擬土壤呼吸速率和土壤溫度二者的關系[5,7]；不同土地覆被類型土壤呼吸日變化與土壤溫度呈極顯著正相關關系，線性模型和指數模型均能較好地模擬二者的關系[8-9]；干旱區準噶爾盆地人工防護林及天然荒漠土壤呼吸速率與近地面氣溫、土壤10 cm溫度存在顯著指數關系[10]。同時，土壤水分的變化也會對土壤呼吸產生影響，美國馬薩諸塞州溫帶森林不同年份生長季的平均CO2通量與降水量的變化趨勢一致[11]；土壤含水量的變化可以解釋內蒙古錫林河流域針茅屬草地生長季(氣溫與地溫大于10 ℃)土壤呼吸變異的93%～97%[12]。土壤呼吸速率還存在空間尺度上的變化，四川盆地紫色丘陵區林地土壤呼吸速率比草地和輪作旱地土壤呼吸速率分別高8%和31%[3]；內蒙古多倫縣3種土地利用方式下土壤呼吸速率由高到低依次為農田、棄耕樣地、圍封樣地[6]；不同土地利用方式下土壤呼吸的差異是因地表植被、土壤透氣性的不同，造成土壤有機質含量、微生物的組成和活性、根系生物量的不同所致[13]。眾多學者對土壤呼吸的時間和空間變化規律及影響因子做了大量研究，但主要集中在濕潤地區[14], 而干旱地區，尤其是荒漠-綠洲過渡區土壤呼吸速率的變化規律及其對非生物因子的響應還有待探究。

為此，以甘肅省張掖市臨澤縣典型荒漠-綠洲過渡區為研究區，選擇荒漠梭梭(Haloxylon ammodendron)林地、綠洲農田、人工楊樹(Populus gansuensis)林地3種土地覆被類型作為研究對象，通過對生長季(2016年4-9月)土壤呼吸速率、土壤溫度和水分的監測，分析荒漠-綠洲過渡區不同土地覆被生長季土壤呼吸速率、土壤溫度和水分的月變化及日變化規律，探尋不同時間尺度上土壤呼吸對水熱因子的響應，為當地土壤碳循環研究提供基礎數據支持。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于河西走廊中部，臨澤縣北部荒漠-綠洲過渡區 (100°07′ E，39°21′ N，海拔 1 386 m)，該區氣候特點為高溫、干旱。年平均降水量117 mm，其中7 - 9月降水量占 65%；多年平均蒸發量2 390 mm，為降水量的20多倍。年平均氣溫7.6 ℃，最高氣溫達39.1 ℃，最低溫-27.3 ℃，屬溫帶大陸性荒漠氣候。風向以西北為主，風沙活動集中在3-5月。地帶性土壤為灰棕漠土，綠洲邊緣的土壤為自然荒漠土壤(灰棕漠土和風砂土)開墾后形成的灌漠土。

以中國生態系統研究網絡臨澤內陸河流域研究站為依托開展試驗，研究站位于荒漠-綠洲過渡區。選擇試驗站內及附近荒漠梭梭林地、綠洲農田、人工楊樹林地建立固定樣地，開展土壤呼吸觀測試驗。荒漠梭梭林地位于試驗站荒漠觀測場內，主要生長梭梭灌木以及豬毛菜(Salsola collina)、白莖鹽生草(Halogeton arachnoideus)等草本；綠洲農田位于試驗站所在的五里墩村，從4月10日至9月20日種植制種玉米(Zea mays)，生長期為5個月，共灌水7次，每次約100 mm；林地為試驗站農田附近防護林，樹種為二白楊，樹齡約30 a，每年灌水兩次。

1.2 試驗設計

3種土地利用類型下各設置土壤呼吸監測樣地5個，在每個樣地隨機布設PVC呼吸環，為避免因放置呼吸環擾動土壤，對土壤呼吸產生影響，在第1次測定前放置呼吸環，經過平衡后開始測定土壤呼吸速率。PVC環高13 cm，直徑為20 cm，將其一端打入土中，使PVC環高出土壤表面5 cm。每次土壤呼吸測定前1 d，將PVC圈內的雜草貼地剪除。

試驗于2016年4-9月開展，于每月月中選擇前3 d內無降水的晴天，用開路式土壤呼吸觀測系統 (LI-8100, LI-COR, USA)于 09:00-11:00 對土壤呼吸速率進行測定，以每月測定的5個樣地土壤呼吸速率平均值代表該月平均土壤呼吸速率。同時利用LI-COR 8100輔助監測端口同步測定近地表氣溫、5 cm處土壤溫度和水分。此外，6月、7月、9月每月選擇晴天觀測土壤呼吸日變化，從06:00-18:00，每隔2 h觀測一次，以5個樣地在同一時間觀測的平均值代表該時刻的土壤呼吸速率。

1.3 數據處理

采用SPSS 17.0種對土壤呼吸速率與溫度、水分數據進行Pearson相關分析，采用Sigmaplot 10.0軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 生長季土壤呼吸速率月變化

從2016年4-9月，3種土地覆被類型平均土壤呼吸速率表現為荒漠梭梭林地[0.59 μmol·(m2·s)-1] ＜綠洲農田[2.67 μmol·(m2·s)-1]＜人工楊樹林地[3.16 μmol·(m2·s)-1]。荒漠梭梭林地土壤呼吸速率變化范圍 在 0.26 ～ 1.53 μmol·(m2·s)-1， 綠 洲 農 田 的為1.10～ 3.65 μmol·(m2·s)-1， 人 工 楊 樹 林 地 的為1.25～5.90 μmol·(m2·s)-1。各土地覆被類型土壤呼吸速率月變化成單峰曲線。荒漠梭梭林地土壤呼吸速率月變化規律與土壤溫度季節變化趨勢一致，呼吸速率最大值出現在6月。綠洲農田土壤呼吸速率從4月逐步增加，7月達到最大值，后逐漸變小，與土壤溫度的月變化趨勢基本一致(圖1)。人工楊樹林地8月土壤呼吸值達到最大值，觀測林地8月份土壤含水量較7月份高59%(圖2)。

圖1 3種土地覆被類型4-9月土壤呼吸、土壤溫度的變化Figure 1 Monthly variation in soil respiration and soil temperature in the three land cover types, from April to September

2.2 生長季土壤呼吸速率日變化

氣溫的晝夜變化, 引起土壤溫度、土壤微生物活動強度的變化, 進而引起土壤呼吸速率的晝夜變化[15]。荒漠梭梭林地和農田的土壤呼吸最小值均出現在06:00，之后土壤呼吸速率逐漸增大，6月、7月、9月這3個月，綠洲農田的土壤呼吸最大值均出現在14:00，荒漠梭梭林地土壤呼吸的最大值7月和9月別出現在12:00和10:00。6月人工楊樹林地土壤呼吸速率日變化波動不明顯，7月、9月最大值出現在10:00(圖3)。綜上表明，土壤呼吸速率的日變化受到土壤溫度日變化的影響。

土壤呼吸速率日變化的變異系數均表現為荒漠梭梭林地 ＞ 綠洲農田 ＞ 人工楊樹林地，說明荒漠梭梭林地土壤呼吸速率日波動幅度最大，綠洲農田次之，人工楊樹林地最小。這主要是因為土壤呼吸速率的日變化受到土壤溫度的影響[15]，而這與植被覆蓋狀況影響土壤溫度變化有關(表1)。

圖2 3 種土地覆被類型 4-9 月土壤水分變化Figure 2 Monthly variation in soil water content in the three land cover types, from April to September

2.3 土壤呼吸與環境因子的關系

2.3.1 土壤呼吸月變化與土壤溫度的關系

相關分析表明，在月尺度上，荒漠梭梭林地、綠洲農田、人工楊樹林地土壤呼吸速率與土壤溫度均呈顯著相關關系 (R2= 0.68，P＜0.01；R2= 0.86，P＜0.01；R2= 0.81，P＜0.01)。利用線性模型和指數模型分別對4-9月土壤呼吸速率與土壤溫度的關系進行擬合(表2)，線性和指數模型均能描述土壤呼吸速率與土壤溫度的關系，荒漠梭梭林地利用指數模型模擬的結果較好，綠洲農田和人工楊樹林地則用線性方程更好。利用指數模型或線性模型，土壤溫度可以解釋土壤呼吸速率的44%～73%，說明土壤溫度是影響土壤呼吸速率月變化的重要因素。

2.3.2 土壤呼吸速率月變化與土壤水分的關系

4-9月份，梭梭林地土壤水分主要受降水影響，荒漠地區降水量少，因此土壤含水量較小，變化范圍在0.73%～3.62%。綠洲農田受灌溉影響，各月土壤含水量分布一致，變化范圍在11.26%～23.06%。人工楊樹林地受灌溉影響，4月土壤含水量最高，生長季土壤含水量變化范圍在5.78%～32.64%。荒漠梭梭林地、綠洲農田土壤呼吸速率與土壤水分均呈正相關關系 (R2= 0.44，P＜0.01；R2=0.57，P＜0.01)，而林地土壤呼吸與水分呈負相關關系 (R2= -0.72，P＜0.01)。本研究中，林地的生長季土壤含水量對土壤呼吸速率影響存在閾值，當土壤含水量低于閾值時，土壤呼吸速率隨著含水量的增加而增加，當土壤含水量超過這一閾值時，土壤呼吸速率反而隨含水量的增加而減小[16-17]。

表1 土壤呼吸速率、土壤溫度日變化變異系數Table 1 Diurnal variation in the variable coefficients of soil respiration rate and soil temperature

表2 不同土地覆被類型土壤呼吸速率月變化(y)與土壤溫度關系(x)Table 2 Monthly variation in the relationship between soil respiration(y) and soil temperature(x) under the three land cover types

荒漠梭梭林地、綠洲農田和人工楊樹林地的土壤呼吸速率月變化與土壤含水量呈顯著的二項式函數關系。但是，土壤水分對土壤呼吸速率的解釋能力較弱，荒漠梭梭林地、綠洲農田和人工楊樹林地，土壤水分分別可以解釋土壤呼吸速率的29.74%(P＜0.000 1)、38.67%(P＜0.000 1)和 59.27%(P＜0.000 1)。不同水分范圍內，土壤呼吸速率與土壤水分相關性的強弱存在差異[18]。當土壤含水量超出某一土壤水分值時，擬合曲線的散點較為發散(圖4)，說明在一定范圍內，土壤水分是影響土壤呼吸的重要因素，當超出這一范圍后，土壤水分對土壤呼吸的影響關系更為復雜。

2.3.3 土壤呼吸日變化與土壤溫度的關系

對土壤呼吸速率日變化與土壤溫度(5 cm)進行相關分析，結果顯示，荒漠梭梭林地、人工楊樹林地的土壤呼吸速率與土壤溫度均無顯著相關性，綠洲農田7月土壤呼吸與土壤溫度無顯著相關性，6月、9月土壤呼吸速率與土壤溫度均呈極顯著和顯著相關關系(表3)。

2.3.4 土壤呼吸速率日變化與土壤水分的關系

3種土地覆被類型土壤水分日變化范圍較小，對荒漠梭梭林地日變化的兩次觀測中，土壤水分的變化范圍分別為1.2%～1.9%和0.1%～0.9%；6、7、9月綠洲農田土壤水分日變化范圍為16.6%～20.7%、14.8%～17.5%和14.7%～18.2%；人工楊樹林地土壤水分日變化8.8%～11.1%、5.5%～7.6%和5.1%～6.8%。荒漠9月份土壤呼吸速率日變化與土壤水分呈顯著相關關系；綠洲農田和人工楊樹林地土壤呼吸與土壤水分無顯著相關性(表3)。

圖4 土壤呼吸速率月變化與土壤水分的關系Figure 4 Seasonal variation in the relationship between soil respiration and soil water content

2.3.5 水熱因素對土壤呼吸速率的協同影響

對荒漠梭梭林地、人工楊樹林地、綠洲農田的土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量進行回歸分析，得出生長季月變化土壤呼吸速率與水熱因子的回歸方程(表4)。對荒漠梭梭林地的回歸分析未通過顯著性檢驗；綠洲農田和人工楊樹林地土壤呼吸速率受到土壤溫度和水分的協同影響，水熱因子可以共同解釋土壤呼吸速率變化的71%～77%，含水熱因子回歸方程對綠洲農田和人工楊樹林地土壤呼吸速率的解釋率高于僅考慮溫度或者水分的單因素方程。

3 討論

3.1 土壤呼吸速率月變化及影響因素

本研究中，月尺度上土壤呼吸速率的變化主要受到土壤溫度的影響。在一定范圍內環境溫度升高可增強微生物活性, 加速土壤中有機質的分解，增加土壤呼吸的作用[19]。本研究中的3種土地覆被類型土壤呼吸速率月變化與土壤溫度顯著相關(P ＜0.01)，土壤溫度變化可以解釋土壤呼吸速率月變化的55%～73%，說明土壤溫度是影響生長季土壤呼吸速率月變化的主要環境因素。

除溫度以外，生物因子對土壤呼吸有重要影響[20]；生長季植物根系呼吸對總土壤呼吸貢獻較大[21]。人工楊樹林地生長季根系呼吸對總土壤呼吸的貢獻可達到40%左右，明顯高于春秋兩季[22]。在生長季中，隨著玉米根系生物量的增加，根系呼吸對土壤呼吸量的貢獻也在增加，6月下旬至7月下旬貢獻量達到最大[23]，土壤溫度和生物因子共同驅動了生長季中玉米農田的土壤呼吸[17]。農田的土壤呼吸速率最大值出現在7月，這與Fernando和Joedi[24]，Feank等[25]的研究結果一致。土壤呼吸速率與生物量有密切關系，6月末到7月初生物量達到峰值，此時土壤呼吸速率也最大[25-26]。本研究區綠洲農田與人工楊樹林地的土壤呼吸速率明顯高于荒漠梭梭林地，原因有可能與不同土地利用類型植被根系自養呼吸的差異有關，林地和農田植被覆蓋度高，根系對土壤總呼吸有重要貢獻，而荒漠梭梭林地植被稀疏，根系自養呼吸的貢獻小，且土壤貧瘠，微生物量少，異養呼吸也小。今后對該區生長季土壤呼吸的研究應進一步明確根系和微生物各自呼吸對總呼吸量的貢獻，分析其對溫度、土壤水分變化的響應機制。

土壤含水量與土壤呼吸的關系較復雜，不同研究區域二者間呈現不同的關系，如三次函數[27]、對數函數[28]、線性函數[29]關系，本研究區3種土地覆被類型土壤水分與土壤呼吸的關系用二次函數擬合較好，其中荒漠梭梭林地土壤水分對土壤呼吸的擬合系數最小，可能是土壤含水量的變化范圍(0.73%～3.62%)太小。韓廣軒等[23]研究表明, 玉米農田的土壤呼吸季節變化與土壤水分相關性小，與之不同，本研究結果表明，農田土壤呼吸月變化與土壤溫度、水分均有顯著相關性，造成這一差異的原因有可能是研究區域的不同，干旱或半干旱地區，當土壤水分成為脅迫因子時，可能成為土壤呼吸速率的主要控制因子[27]。

表3 土壤呼吸速率與日變化和土壤溫度、土壤水分的相關系數Table 3 Diurnal variation in the correlation coefficients between soil respiration and soil temperature and soil water content

表4 土壤呼吸速率月變化與水熱因子的關系Table 4 Relationship between monthly soil respiration and hydrothermal factors

3.2 土壤呼吸速率日變化及影響因素

有研究表明，干旱區不同土地覆被類型的土壤呼吸速率日變化與土壤溫度、近地面氣溫顯著相關[5,8]，但也有研究結果相反，顯示土壤呼吸速率日變化與溫度的相關性不顯著[30]，原因是土壤水分等因素在一天內變化很小，對土壤呼吸速率的影響不明顯，而土壤呼吸速率與土壤溫度無顯著相關性是由于土壤溫度變化對土壤呼吸速率的影響存在滯后性[31-32]。本研究中，盡管荒漠梭梭林地和人工楊樹林地的土壤呼吸速率日變化與氣溫、土壤溫度的相關性不顯著，但是，將3種土地利用類型的土壤呼吸速率日變化變異系數與土壤溫度變異系數分別進行相關分析，結果表明土壤呼吸速率的變異系數與土壤溫度的變異系數顯著相關(R2= 0.94，P＜0.01)，即土壤溫度波動幅度大時，土壤呼吸速率的變化也大，因此土壤呼吸速率日變化過程主要受到土壤溫度影響。

溫度是影響土壤呼吸日變化的主要因素。人工楊樹林地覆蓋度高，對地表遮陰度高，使土壤溫度受氣溫影響小于農田和荒漠，近地面氣溫和土壤溫度變化范圍小，導致土壤呼吸速率波動小。荒漠梭梭林地土壤呼吸速率在一日內變異最大，可能是荒漠植物較稀疏，地上部分對近地面氣溫和土壤溫度的影響相對較小[10]，荒漠氣溫和土壤溫度變化幅度大，顯著影響荒漠梭梭林地土壤呼吸，但是，荒漠梭梭林地土壤呼吸的最大值并未出現在溫度最高的時刻，原因可能是受到土壤水分的影響。土壤呼吸速率對于溫度的正反饋作用受到土壤含水量的限制，在土壤含水量低的情況下，土壤呼吸速率對于溫度升高的正反饋幅度低于土壤含水量大的情況[33-34]，尤其在干旱的季節，水分條件是土壤呼吸速率的主要限制因素[34]。在日變化觀測過程中，荒漠梭梭林地土壤的含水量非常低，可能是造成土壤呼吸速率日變化并未與溫度變化趨勢一致的主要原因。

4 結論

對河西走廊典型荒漠綠洲過渡區的3種覆被類型生長季土壤呼吸進行觀測，結果表明，荒漠梭梭林地、綠洲農田、人工楊樹林地生長季平均土壤呼吸速率分別為 0.59、2.67 和 3.16 μmol·(m2·s)-1；3種土地覆被類型的土壤呼吸速率月變化和日變化均呈單峰曲線。但不同時間尺度上影響土壤呼吸的主要因素有差異：土壤呼吸速率的月變化受到土壤溫度與水分的共同影響，其中土壤呼吸速率與土壤溫度的關系可以用指數模型和線性模型模擬較好擬合，而與土壤水分的關系較復雜，呈二項式函數關系。含水熱雙因素方程對綠洲農田和人工楊樹林地土壤呼吸速率的解釋率高于單因素方程。土壤速率呼吸速率日變化變異系數與土壤溫度變異系數的相關分析表明，土壤呼吸速率日變化主要受土壤溫度的影響。