放牧對高寒草地植被生長的影響及其生物量預測模型構建

蘇淑蘭，肖建設，裴青生，李曉東，蘇文將

（1. 青海省氣象科學研究所，青海省防災減災重點實驗室，青海 西寧 810001；2. 青海大學畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016）

青海省是我國最主要的牧區之一，長期以來草地的利用方式以放牧為主[1]，但隨著西部大開發和青藏鐵路的開通，人類活動日漸頻繁，草地資源的不合理利用現象日趨嚴重，受氣候變暖變干等因素影響，退化草地面積逐漸增加，導致畜牧業生產效益低下[2-5]。青藏高原地區高寒草地退化后，其植被類型、分布特征、土壤結構及理化性質均發生嚴重改變[6]，部分地區草地由碳匯向著碳源發展，給我國甚至整個東南亞地區的生態造成了巨大安全隱患[7]。放牧對草地的直接影響是使草地群落生物量大幅下降，對于退化草地而言，放牧能使高寒草甸、高寒草原和溫性荒漠草原草地產量明顯低于圍封地[5]；但也有研究表明，與未放牧地相比，適當的放牧也可以使牧草產量達到更高水平[8]。在短花針茅(Stipa breviflora)草地的研究也表明，中等放牧強度能促進植物快速生長，草地植物總產量增加[9]。但無論如何，放牧作為牧區家畜最主要的喂養方式，不可能被完全禁止，圍封作為最經濟可行的退化草地恢復措施，也已得到廣泛接受和應用[10]。因此，準確評估放牧對草地植被的影響，對草地植被系統資源的合理應用起到了一定的指導作用。

有許多研究表明，全球氣候變暖有助于凍原植物生長，延長植物生長季[11]，從而增加地上植物干重的積累，但是因為地點和生態系統的差異，增溫對植物生產力的影響仍沒有一致的結論[12-13]。有研究表明，在放牧條件下，溫度增加與放牧互作效應對草地植物生產力有顯著影響[14-15]；Wang等[16]的研究發現，氣候變化對植物多樣性影響較小，但對植物地上生產力有顯著作用，而放牧可以降低地上生產力對氣溫增加的靈敏度。水分作為植物生長必需的因素，也嚴重影響著植物生長，但前人對于高寒地區牧草氣象產量模型的研究還很少見。

本研究以青海省海晏縣高寒草甸草地為研究對象，在全球氣候變暖的大背景下，分析放牧與圍封對草地植被狀況的影響，并在排除放牧作用的影響下，分析近13年以來草地植被生產力與氣象因子的關系，旨在探討自然放牧對草地的影響，并建立牧草產量氣象模型，以期為牧區發展草地可持續發展的合理管理措施提供有效科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

海晏縣位于青海省東北部，其西南部臨青海湖，地處 36°44′-37°39′ N，100°23′-101°20′ E，東西距離84.5 km，南北距離102 km，總面積為4 853.08 km2，平均海拔在 3 000 m 以上。氣候屬于高原亞干旱氣候，春季干旱多風，夏季涼爽，秋季短暫，冬季漫長。全縣年降水量在330～370 mm，年蒸發量1 400 mm左右，年平均氣溫在1.5 ℃左右，無絕對無霜期。該地區自然環境嚴酷，干旱、低溫、風雪及沙塵暴等災害頻發，嚴重制約著當地畜牧業發展[17]。

1.2 樣地設置

試驗樣地設置在海晏縣西海鎮，屬于青海省海北牧業氣象試驗站試驗基地 (100°51′ E，36°57′N，海拔高度3 140 m)，該區域主要牧草種類有西北針茅(Stipa krylovii)、莎草(Koeleria cristata)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、矮嵩草(Kobresia humilis)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)和斜莖黃芪(Astragalus adsurgens)。本研究選取了西海鎮的灘地，地勢平坦，無水源及灌溉條件的沙壤弱堿性土壤地段的1 hm2草地作為圍欄封育樣地，圍欄設置時間為1997年。天然放牧場屬于山地，草地為草甸草場類，土壤狀況為沙壤弱堿性。

1.3 植物高度、蓋度及生物量的測定

2003-2015年的5月底-9月底，分別在圍封樣地和放牧樣地內隨機設置 5 個 1 m × 1 m 的樣方，共計30 × 13個樣方。在所選樣方內進行植被蓋度、高度測定，然后將樣方內的地上植物活體齊地面剪下，分別裝入信封袋，帶回實驗室，置于65 ℃烘箱烘干至恒重，稱重，計算生物量[18]。

1.4 氣象數據的獲取

本研究中所涉及的氣象數據均來自青海省氣象局，氣象指標選取了溫度、降水、日照等因子，所有氣象數據的觀測均按照國家氣象要素觀測規范進行。

1.5 數據處理

放牧和圍封樣地生長季(5-9月)的月數據采用2003-2015各年所對應各月的牧草高度、蓋度及產量均值；以每年7月份牧草產量作為年最大產量。

Excel制圖，SPSS19.0進行數據統計分析，采用LSD多重比較各年的生物量差異顯著性，利用線性回歸分析牧草產量與氣象因子的相關性(P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 放牧對生長季草地植被的影響

2.1.1 放牧對生長季牧草高度的影響

牧草生長季(5-9月)各月自由放牧草地牧草高度均顯著低于圍封草地(P＜0.05)，降低幅度在29.3%～42.0%(圖 1)。

2.1.2 放牧對生長季植被蓋度的影響

放牧對牧草生長季各月植被蓋度的影響具有一定差異(圖2)。6月和7月，自由放牧草地植被蓋度均顯著低于圍封草地(P＜0.05)，降低幅度分別為8.7%和8.5%；其余各月均無顯著差異(P ＞ 0.05)(圖2)。由此可見，自由放牧對草地植被蓋度的影響主要表現在牧草的迅速生長期和產量形成期。

2.1.3 放牧對生長季草地牧草產量的影響

放牧對牧草產量的影響與高度類似(圖3)。自由放牧條件下，受家畜采食、踐踏等作用影響，生長季各月牧草產量均顯著低于同時段圍封草地(P＜0.05)，降低幅度最高的出現在5月，為54.0%，降低幅度最小的出現在8月，為32.9%，其余各月降低幅度在 38.1%～47.9%(圖 3)。

就產量而言，自由放牧草地牧草產量最高為241.2 g·m-2，出現在 8 月；圍封草地產量最高為367.5 g·m-2，出現在7月。由此可見，放牧不僅對牧草產量的高低有顯著影響，也對牧草最高產量形成的時間有一定影響。

圖1 圍封與放牧對牧草生長季(5-9月)草層高度的影響Figure 1 Effect of fencing and grazing on canopy height in growing season(from May to September)

圖2 圍封與放牧對牧草生長季植被蓋度的影響Figure 2 Effect of fencing and grazing on vegetation coverage in growing season

圖3 放牧與圍封對牧草生長季牧草產量的影響Figure 3 Effect of fencing and grazing on aboveground biomass in growing season

2.2 放牧對草地地上植被的影響及其年變化

2.2.1 放牧對草地植被高度的影響及其年變化

各年7月，圍封草地植被高度均顯著高于自由放牧草地(P＜0.05)(圖4)。其中，圍封和放牧草地植被高度最小值均出現在2003年，分別為8.0和5.8 cm；最大值均出現在2012年，分別為25.0和18.0 cm(圖 4)。

從年際變化看，不考慮放牧因素影響，2003-2015年草地植被高度總體呈拋物線型變化趨勢。

2.2.2 放牧對草地植被蓋度的影響及其年變化

各年7月，除2004年、2005年、2006年、2009和2011年圍封草地與自由放牧草地植被蓋度差異不顯著外(P ＞ 0.05)，其余各年圍封草地植被蓋度均顯著大于自由放牧草地(P＜0.05)。其中，圍封和自由放牧草地植被蓋度最低值均出現在2004年，分別為55%和50%；最高值均出現在2012年，分別為95%和87%(圖4)。

排除放牧因素影響，2003-2015年草地植被蓋度整體呈倒拋物線型變化趨勢。

圖4 圍封與自由放牧對地上植被高度和植被蓋度的影響Figure 4 Effect of fencing and grazing on the vegetation characters

圖5 自由放牧、氣溫及降水對草地生產力的影響Figure 5 Effect of grazing, temperature and precipitation on the grassland productivity

2.3 放牧和氣候條件對草地地上生物量的影響及其年際變化

2.3.1 放牧對牧草產量的影響及其年際變化

除2003年、2004年和2007年自由放牧草地與圍封草地地上生物量無顯著差異外(P ＞ 0.05)，其余各年自由放牧草地地上生物量均顯著低于圍封草地(P＜0.05)(圖5)。其中，圍封和自由放牧草地植被地上生物量最小值均出現在2003年，分別為137.5 和 112.0 g·m-2；最大值均出現在 2012 年，分別為 750.8 和 365.7 g·m-2(圖 5)。

6-7月氣溫與圍封地牧草產量的變化趨勢基本一致，但表現為略滯后；上一年降水量除2008年與圍封地牧草產量變化趨勢相反外，其余各年變化趨勢基本一致(圖5)。

2.3.2 牧草產量的預測

為盡可能排除外界生物因素對草地的影響，本研究選用2003-2015年圍封樣地累計13年的牧草產量最大值與6-7月平均氣溫、6-7月降水量、6月降水量、7月降水量以及6-7月的干旱指數和濕潤指數做單因子變量的曲線估計分析，分析結果顯示，僅6-7月平均氣溫和上一年度降水量對當年的牧草產量有顯著影響，隨著6-7月平均氣溫的升高和上一年降水量增加，牧草產量均呈冪函數增加趨勢(圖6)。

圖6 6-7月平均氣溫及上一年降水量對牧草產量的影響Figure 6 Effect of average temperature in June and July and annual precipitation of the past year on aboveground biomass

利用SPSS多元線性回歸分析法，建立了牧草產量預測模型，如下式所示：

式中：x1表示當年6-7月平均氣溫(℃)，x2代表上一年降水量(mm)，y代表牧草產量(g·m-2)。

3 討論

3.1 放牧與圍封對草地植被生長狀況的影響

放牧是人類對草地最直接、最主要的利用方式之一，不合理的放牧是造成草地退化的主要原因[19-20]。圍封作為與放牧相反的干擾手段，解除了家畜對植物地上部分的采食及踐踏作用，草層高度增加，光合能力增強，有效提高了草地植物地上生物量[5]。澤讓東科等[20]對青藏高原高寒草地的研究表明，放牧對牧草蓋度有一定影響，但影響效果顯著與否受放牧強度影響；劉國榮等[21]通過對放牧與禁牧管理下典型草地植被變化的研究表明，放牧管理下的草地植被生產力和植被蓋度均低于禁牧草地；周華坤等[22]的研究表明，與圍封地相比，隨著放牧強度的增加，高寒草地植被群落地上生物量明顯降低；劉玉等[23]對黃土高原地區天然草地的研究顯示，與休牧地相比，放牧草地地上生物量降低31.6%；蘇淑蘭等[5]對青藏高原退化草地的研究表明，圍封后草地生產量顯著增加，草地群落結構得到優化，在不同放牧處理下，地上生物量與放牧強度顯著負相關。本研究結果與澤讓東科等[20]、劉國榮等[21]、劉玉等[23]、蘇淑蘭等[5]的研究結果一致。由此可見，圍封與自由放牧相比，圍封的管理措施更有利于草地植被生長，也利于退化草地恢復。

3.2 草地植被生長狀況與氣象因子的關系

有關研究表明，草地植物生長狀況主要受溫度、降水和日照影響，在高原地區，影響植物生長的主導因素為溫度，但降水也對其有一定影響[24-25]。馬文紅等[26]對內蒙古溫帶草地的研究顯示，降水量是草地生物量空間異質性的最主要影響因素；常小峰[27]對三江源地區高寒草地的研究顯示，地上生物量與年均溫及年降水量呈極顯著的正相關關系；同樣，安尼瓦爾·買買提等[28]對新疆地區草地的研究也證實，該地區草原地上生物量主要受降水控制，同時發現，草甸的地上生物量與溫度無明顯相關性；Yang等[29]對青藏高原的研究顯示，在較干旱的地區，生物量與溫度負相關，而在較濕潤地區，溫度與生物量微弱正相關；吳讓等[30]對青海興海縣天然草地牧草與氣候條件的研究發現牧草產量與降水的變化趨勢一致，但不受氣溫的影響。本研究表明，生長季(5-9月)中6-7月平均氣溫和上一年降水量對海晏縣牧草高度和牧草產量形成有顯著性影響，這與常小峰[27]的研究基本一致；但本研究中的降水因素對牧草產量的影響具有一定的滯后性，這可能跟高寒地區冬季封凍土壤保墑作用較強及草氈層保墑作用有關。由此可見，青藏高原區高寒草甸植被生長主要受溫度控制，降水對牧草生長也有一定影響。

由于資金和人力限制，本研究所采用的放牧形式為自由放牧，未進行放牧強度劃分，在以后的工作中，將加強圍封和不同放牧強度對草地地下生物量和土壤養分的影響研究，以充分揭示圍封和不同放牧強度對草地生態統的影響。