遺傳改良提高個體羊毛生產效益研究進展

瑪爾孜亞·亞森，蔣曉梅，拉扎特·艾尼瓦爾，古麗格娜，別克火加·庫齊爾拜，于麗娟，買坎·沙力，張艷花*

（1.新疆畜牧科學院畜牧研究所，烏魯木齊 830026；2.新疆畜牧科學院，烏魯木齊 830026；3.新疆伊犁特克斯縣闊克鐵熱克柯爾克孜自治鄉草原站，新疆 伊犁 835504）

過去100年里，細毛羊業的生產率一直飽受詬病，由于養羊業受環境因素影響較大，如牧場改良、飼草料改變等，因此每只羊的產出率與草場、飼草料密切相關。與其他畜種不同，細毛羊生產毛、肉，且產品多元化如細毛、超細毛、羊肉、羔羊肉等。可以考慮從管理方面增加這些產品的產值來提高細毛羊的養殖效益。個體產毛量可以通過增加采食量、補飼水平來實現。研究表明單位草場的羊毛產出量可以通過增加載畜量實現，但隨著載畜量的增加會導致羊只個體體重下降及毛纖維直徑變細，并且不利于羊肉生產及繁殖率。因此提高個體單產對增加總產值很重要。利用遺傳選擇對個體進行遺傳改良已經成功應用于豬、家禽、奶牛和肉牛行業。但針對某一性狀的高強度選擇，會對其他性狀造成負面影響，如瘦肉生長效率較高的豬其豬肉口感變差[1]，產奶量高的奶牛繁殖能力較低、生產壽命較短[2]。因此，在對羊毛產量進行選擇時，還須同時考慮其他性狀的適應性，選擇指數應包括多種相關性狀。基于利潤目標，主要考慮的因素包括產毛量、產毛纖維直徑、產羔數、斷奶羔羊數、羔羊生長率和環境管理（如放養率和產羔時間）。

理解特定性狀或性狀組合的選擇引起的生理變化至關重要，原因有三：通過了解選擇如何改變代謝功能，生產者可以有依據的進行管理，從而在放牧系統中能夠充分利用遺傳優勢；選擇指數可以根據潛在代謝變化的具體過程進行制定；避免可能對其他畜牧業（如奶業、養雞業和養豬業）構成威脅的潛在負面生理后果。同時基因型與環境的互作（G x E）對選擇也會產生很大影響。

1 羊毛選擇

在放牧系統中，決定羊毛生長的主要因素是自由采食量、飼料營養價值和代謝效率。羊毛生長與采食量呈線性關系，且隨飼料品質的變化而不同[3]。羊毛重量與成年活重之間存在著正遺傳相關[4,5]，而較高的成年活重與較高維持飼料需求及自由采食量相關。

選擇個體產毛量較高的個體，會出現較大個體的羊；因為個體產毛量和活重之間為正的遺傳和表型相關性[4,5]。而早期研究表明，飼料轉化效率的提高是羊毛產量增加的主要原因[6-8]。在不同基因型的比較中，飼料轉化效率差異顯著，而自由采食量則無顯著差異[6,8]。因此，在不增加自由采食量的情況下，可以通過選擇提高羊毛產量。羊毛重量和體重之間的正遺傳相關性[4,5]以及較大個體自由采食量的增加，意味著僅選擇羊毛重量可能導致較大體型的個體數量和采食量的增加[4]。然而飼料轉化效率的提高，并不是由于從攝入的營養物質中吸收能量或蛋白質的消化率發生了變化，而是由于吸收營養物質的使用效率有所提高。

個體產毛量與大多數繁殖性狀呈負相關[4,9-13]，選擇產毛量高的個體可能會降低繁殖效率。皮膚皺折增加可以提高羊毛重量，但同時也加劇了產毛量與繁殖之間的負相關[14]。產毛量越高，母羊的脂肪含量就越低，這與新生羊羔的脂肪水平較低、體重較輕以及排卵率可能較低是一致的[15]。

研究表明，選擇高羊毛可以導致個體免疫功能下降[16]，而綿羊免疫功能的評價主要以生產性能和內部寄生蟲易感性之間的關系作為指標。Morris等[17]報道了糞便蟲卵計數與個體產毛量之間存在正遺傳相關，而脂肪與糞便蟲卵計數之間存在負遺傳相關[18]。Williamson等[19]采用實驗方法報道了37年來選擇個體產毛量較高的綿羊體內寄生蟲抵抗力下降的情況。羊毛生產和免疫功能之間存在負相關。這兩個生理過程都需要蛋白質和能量。體內寄生蟲的感染增加了機體對蛋白質的競爭[20]。因此，在維持有效的免疫系統時，蛋白質供應比能量供應更重要[21]。由于飲食不足或通過向其他代謝過程（如羊毛生長、產奶或胎兒生長）進行分配而導致的蛋白質缺乏可導致免疫功能低下[22]，而營養不良將進一步增加寄生蟲的易感性。通過補充喂養來改善蛋白質缺乏可以恢復免疫系統的功能水平，在體重減輕或蛋白質儲備較低的綿羊中補充蛋白質的改善最大，而當綿羊處于良好狀態時，補充維生素的益處可能較少或沒有[23]。

從長期來看，細羊毛的價格一直高于中細毛。然而，僅對細羊毛的選擇就會導致許多其他生產特性的相關變化，如纖維直徑在遺傳和表型上與肌肉、脂肪、體重、個體產毛量、短纖維強度和短纖維長度呈正相關[4]，與繁殖性能負相關[24]。因此，在選擇過程中，需考慮不同特性之間的關系。

2 基因型與環境互作

當高品質飼料供應過剩時，產毛量增加或產毛量減少個體之間的羊毛產量差異很大，而當所有群體都飼喂低品質飼料時，羊毛產量差異就小得多[25]。雖然羊毛產量的個體排名沒有變化，但結果表明群體中存在顯著的G x E互作效應。對美利奴公羊中G x E存在的一系列調查顯示，雖然G x E對生產性狀產生影響，但這些互作效應并不影響育種策略[26]。盡管沒有強有力的證據表明在不同環境會影響對所選個體的排名，但可以預期的是，不同環境中的遺傳力不同。遺傳力是遺傳變異在表型變異中所占的比例，因此在較差的飼養條件下，表型變異性較小，而大多數測量到的表型差異受遺傳影響的。而在不同環境中，性狀遺傳力確實存在顯著差異[27]。因此，確保在選擇環境中使用適當的性狀遺傳力非常重要。此外，在不同飼養條件下，產毛量與其他生產性狀之間的相關性并非保持不變。在低維生飼養條件下，產毛量增加羊的體重下降幅度可能大于產毛量減少羊[28]。低品質飼料飼喂的情況下，產毛量增加或產毛量減少綿羊具有相同的自由采食量，但飼喂高品質飼料，產毛量增加或產毛量減少綿羊增加更多的攝取量[29]。但這些互作效應并不影響育種策略[26]。

3 結論

通過多性狀選擇，可以在不增加自由采食量的情況下提高羊毛生長量，而羊毛重量和體重之間的正遺傳相關，以及較大個體自由采食量的增加，意味著僅選擇羊毛重量也可能導致較大體型和個體采食量的增加。

產毛量增加的綿羊，飼料轉化效率提高，并不是由于從攝入的營養物質中獲得的能量或蛋白質的消化率發生變化，而是由于吸收的營養物質的使用效率提高。

在選定的綿羊中，用于生產羊毛的營養物質的增加可能意味著要與導致用于其他目的的營養物質的減少，如高產毛量綿羊可能降低脂肪含量，并可能改變蛋白質的利用。選擇增加羊毛重量有時會降低繁殖效率。增加羊毛重量會導致個體因維持免疫功能而顯著增加對氨基酸和能量的需求。不同環境下，個體生產性能不同。因此，在選擇時需要考慮G x E互作效應。

4 展望

到目前為止，對放牧綿羊來講，與選擇改良羊毛生產有關的生理變化還沒有完全確定，而這些定義模糊的變化可能影響實際生產中的效益。生物經濟學模型需要在不同環境下量化整個牧場系統的成本和效益。具體考慮應包括：環境對遺傳力或遺傳相關的影響；現行指標中的經濟價值不能準確地解釋改良生產性狀成本的增加；目前的指數缺少了代表單位面積草場利潤的重要性狀。同時，需將遺傳和生理研究緊密結合，即確定用于改進羊毛生產的綿羊的生理變化比僅通過測量遺傳參數可以取得更多進展。了解與選擇相關的生物化學變化將為研究提供其他潛在的反應，而且這種方法并不僅適用于羊毛生產或纖維直徑，所有選育過程都應引以為鑒。