桑樹害蟲斜紋夜蛾室內種群建立研究進展

曹紅妹 黃棟林 胡桂萍 石旭平 杜賢明 鄭蜀云 胡麗春 鄧真華 黃金枝 王亞威

(1.江西省蠶桑茶葉研究所 330202；2.江西省經濟作物研究所 330202；3.江西省蠶桑工程技術研究中心 330202；4.宜豐縣農業農村局綠色食品發展辦公室 336300)

斜紋夜蛾(SpodopteralituraFabricius)屬鱗翅目夜蛾科昆蟲，危害方式以幼蟲取食葉片為主，寄主植物達389種，包括煙草、茶樹、甘薯、桑樹、蔬菜等；具有分布范圍廣、食性雜、暴食性等特點，且易間歇性暴發成災，是國內外重大的農業害蟲之一[1～2]。斜紋夜蛾在多地桑樹種植基地均有爆發危害，如早在20世紀90年代斜紋夜蛾就在修水縣洲上村大暴發，100 hm2桑園桑樹嫩葉嫩頭被啃食精光，僅剩樹干，桑樹被害之慘重，甚為罕見[3]；斜紋夜蛾也是兩廣地區桑樹重要的食葉害蟲[4]；2007年8月下旬，在安徽省來榜鎮羊河村、馬元村、斑竹村等十余個村的桑園內大量暴發斜紋夜蛾，危害面積約10 hm2，給當地的蠶桑生產帶來了極大危害[5]。除給桑樹造成重大危害，對其他寄主植物也產生嚴重危害，據調查福建省清流縣甘薯受斜紋夜蛾危害嚴重，甘薯受害后，一般年份減產15%～20%，嚴重年份減產達50%以上[6]；斜紋夜蛾在安徽涇縣茶園內每年均有一定程度發生，其中于2009年、2012年和2016年在涇縣茶園大發生，嚴重影響茶葉的品質和產量[7]。目前對斜紋夜蛾的防治主要以化學防治為主，同時還有農業防治、生物防治和物理防治[8]。為了對斜紋夜蛾進行有效控制，必須對其生物學特性、營養生理特性等方面進行系統研究，室內人工飼養建立種群是相關研究工作的基礎，既可克服季節、地域的限制，同時可獲得大批生理條件、發育水平基本一致的供試蟲源，從而保證各項研究工作的順利進行,提高試驗結果的準確性。因此，本文對斜紋夜蛾的室內種群建立技術和人工飼養技術的研究進展進行歸納與評述。

1 室內飼養環境條件的研究

人工飼養建立室內種群是研究昆蟲最基礎的工作，昆蟲人工飼養涉及飼養環境、飼養方法、人工飼料的研制等內容，合理的飼養環境及飼養技術是飼養昆蟲不可缺少的條件，人工飼養的環境直接影響著昆蟲的生長發育與繁殖力，溫度、濕度和光照是飼養環境的基本條件[9]。因此，昆蟲人工飼養過程中，需要特別注意飼養環境條件的關聯性和適宜性。

1.1 溫度研究

溫度是影響昆蟲種群數量變動最重要的生態因子之一，溫度對斜紋夜蛾幼蟲的生長發育和成蟲繁殖力具有顯著影響作用。研究發現,斜紋夜蛾各蟲態的存活率和繁殖力與溫度呈二次拋物線關系，且34 ℃以上高溫和15 ℃以下低溫斜紋夜蛾實驗種群幼蟲發育歷期顯著延長、幼蟲存活率顯著降低、成蟲繁殖力顯著下降，表明高溫和低溫均會對斜紋夜蛾的生長發育和繁殖產生不利影響[10～11]。陳乾錦等[12]通過試驗研究發現，在15～31 ℃溫度范圍內，溫度(T)對斜紋夜蛾幼蟲發育歷期(D)及存活率(L)的關系表達式分別為：D=66.6644-1.5411T-11.856H，L=-0.526+0.0 225T+0.5142H，且在試驗溫度范圍內，除27 ℃外，溫度對斜紋夜蛾幼蟲發育歷期呈現顯著負相關性，對其存活率呈現顯著正相關性。杜鵑[1]研究發現，在18～33 ℃范圍內，斜紋夜蛾各蟲態發育歷期、成蟲產卵前期和成蟲壽命均隨溫度的升高而縮短，進一步的研究發現斜紋夜蛾各蟲態存活率與溫度的變化關系可用一元二次回歸方程進行擬合，符合拋物線關系，并且通過溫度(t)與卵的存活率(Se)、溫度(t)與幼蟲的存活率(SL)以及溫度(t)與蛹的存活率(Sp)之間的關系式：Se=-181.13143+19.95256t-0.36308t2(r2=0.9958)、SL=-306.86714+27.27208t-0.47244t2(F=171.19，r2=0.9913)、Sp=-198.07743+22.593390t-0.43714t2(Pr>F=17.91，r2=0.9227)分別計算出卵、幼蟲和蛹發育的最適溫度分別為27.47 ℃、28.86 ℃和25.84 ℃，同時預計卵、幼蟲和蛹的最高存活率分別可達到92.98%、86.71%和93.85%。郝強等[13]研究不同溫度下斜紋夜蛾的兩性生命表發現，斜紋夜蛾在30±1 ℃和27±1 ℃溫度條件下平均世代周期(T)分別為26.87 d和30.63 d，具有較高的種群凈增值率(R0)、周限增長率(λ)和內稟增長率(r)，即表現出很強的種群增殖能力。

因此，斜紋夜蛾的人工飼養溫度一般設置在25～30 ℃范圍內，該區溫度利于斜紋夜蛾幼蟲的生長發育、存活，也利于雌蛾成蟲繁殖，且卵孵化率較高，可提高斜紋夜蛾人工飼養的成活率。

1.2 濕度研究

飼養濕度也是影響人工飼養斜紋夜蛾生長發育的重要因素。陳乾錦等[12]研究發現，濕度對斜紋夜蛾幼蟲的發育歷期、存活率、日平均食葉速率和取食量具有極顯著影響，具體表現為：相對濕度與其幼蟲存活率、日平均食葉速率和取食量呈顯著正相關，與其幼蟲發育歷期呈顯著負相關。其中溫度為27 ℃、濕度為80%或90%是斜紋夜蛾幼蟲的發育歷期、存活率、日平均食葉速率和取食量最適宜的溫濕度搭配。武承旭等[14]在斜紋夜蛾雌蟲壽命及產卵量的影響因子研究中發現，在50%～100%濕度范圍內，產卵量與濕度呈正相關性，即濕度越大產卵量越多，并且確定28 ℃、95%組合為斜紋夜蛾最佳產卵溫濕度。斜紋夜蛾幼蟲蟲體具有復雜的花紋且體色多變，易與其他害蟲混淆，害蟲鑒定過程中易造成誤鑒和誤判，從而錯過了最佳防治時期，造成斜紋夜蛾暴發成災。相關研究發現，濕度是影響斜紋夜蛾幼蟲蟲體體色變化的重要因素之一，如彭云鵬等[15]發現，斜紋夜蛾幼蟲體色(包括幼蟲主體、胸、腹部腹面)會隨著濕度的不同變化產生相應的變化，大致影響規律表現為濕度越大，幼蟲體色色碼值在同齡期時越高，在濕度75%時出現峰值。

因此，斜紋夜蛾的人工飼養濕度一般設置在75%～95%范圍內,與最適溫度組配，保證斜紋夜蛾較高的存活率、蛹羽化率、產卵量和孵化率。

1.3 光照研究

光照對昆蟲的生長發育和繁殖影響作用非常明顯，其中光周期作為一種影響昆蟲生活節律的重要信息，在不同的光周期下，昆蟲的取食、交配、產卵等活動以及昆蟲的生理代謝、種群季節性變動等規律都表現出不同的時間變化節律性。人工飼養過程中光照強度和周期是影響斜紋夜蛾幼蟲生長發育和繁殖能力的重要因素。武承旭等[11]研究顯示，在暗箱(L:D=0h:24h)、L:D=13h:11h和室內常開日光燈(L:D=24h:0h)3個光照處理中以常開日光燈(L:D=24h:0h)下飼養的斜紋夜蛾雌蟲產卵量最多，為1 316.00±55.85粒/雌，L:D=13h:11h光照下飼養的雌蛾產卵量次之，為953.80±28.91粒/雌，在暗箱(L:D=0h:24h)內飼養的雌蛾產卵量最少，為625.40±50.00粒/雌，表現出隨著光照時間的縮短，斜紋夜蛾雌蟲產卵量逐漸減少的趨勢。利廣規等[16]采用8種不同光周期對斜紋夜蛾各蟲態進行處理，研究結果顯示光周期對斜紋夜蛾的化蛹率、羽化率、總存活率及產卵量均有較顯著的影響，光暗比為L:D=12h:12h時斜紋夜蛾各蟲態發育狀況最好，化蛹率、羽化率、總存活率分別為55.3%、76.00%、42.50%，而光周期對其發育歷期無顯著影響。光照除了影響斜紋夜蛾生長發育和繁殖外，還會影響其觸角敏感性。相關研究顯示，斜紋夜蛾觸角中存在3個信息素結合蛋白(PBP)SlitPBP1、SlitPBP2、SlitPBP3，雄蛾觸角對雌蛾性信息素無明顯的晝夜節律，但是雄蛾觸角內的SlitPBP1、SlitPBP2在光期的表達量較暗期明顯降低，SlitPBP1、SlitPBP2在雌蛾性信息素組分感知中發揮著重要作用[17]。

因此，人工飼養光照的周期變化可直接或間接地影響斜紋夜蛾幼蟲的取食、生長以及成蟲的繁殖、壽命情況，在人工飼養時，采用L:D=12h:12h的光周期更適宜斜紋夜蛾生長發育和繁殖。

2 室內飼養取食不同寄主植物的影響研究

斜紋夜蛾室內飼養過程中取食不同的寄主植物，對其生長發育、繁殖力、飛行能力及抗藥性等方面會產生重要的影響。王桂花等[18]分別用木薯葉、蘆筍葉人工飼養斜紋夜蛾幼蟲，結果顯示斜紋夜蛾種群數量均呈增長趨勢，且斜紋夜蛾的幼蟲期、蛹重、存活率和成蟲繁殖力均表現出取食蘆筍組優于取食木薯組。嚴珍等[19]用番茄和辣椒的果實對斜紋夜蛾進行人工飼養，研究發現飼喂辣椒果實的斜紋夜蛾的幼蟲期、蛹期和整個世代歷期均長于飼喂番茄果實的；飼喂辣椒果實的斜紋夜蛾的幼蟲糞便重量顯著輕于飼喂番茄果實的糞便重；同時，兩種寄主植物飼喂的斜紋夜蛾表現出不同的繁殖力，分別為：飼喂辣椒果實的斜紋夜蛾單雌產卵塊3.3±0.9塊，單雌產卵量為995.0±423.2粒，飼喂番茄的的斜紋夜蛾單雌產卵塊2.0±0.6塊，單雌產卵量為655.7±101.9粒；最終得出番茄果實與辣椒果實相比，番茄更適合飼喂斜紋夜蛾。王尹等[20]研究發現，取食白菜的斜紋夜蛾幼蟲歷期比取食紫莖澤蘭的縮短10.26d，取食白菜的斜紋夜蛾1～6齡幼蟲的體重顯著高于取食紫莖澤蘭的同齡幼蟲，蛹重比取食紫莖澤蘭的蛹重高15.79%，白菜上的斜紋夜蛾幼蟲的羽化率和累計存活率分別比紫莖澤蘭上升高11.67%和31.96%，同時，與取食白菜相比，取食紫莖澤蘭葉片可致使斜紋夜蛾成蟲產卵期延長，單雌產卵量下降，并對其性比也會產生一定影響。涂業茍等[21]研究發現，斜紋夜蛾取食棉花、大豆和甘藍不同食物后，不僅使其幼蟲的存活率、發育歷期、蛹重、成蟲的羽化率、成蟲壽命、產卵期、產卵量和卵的發育歷期之間存在顯著的差別，而且對其成蟲的飛行能力也會產生不同影響，結果顯示取食甘藍組的成蟲飛行能力顯著高于取食棉花組和大豆組的成蟲飛行能力。黃水金等[22]通過進行溴氰菊酯對斜紋夜蛾取食煙草、大豆和棉花的后代的毒力測試和其后代體內酯酶和多功能氧化酶活性試驗，研究發現取食煙草的斜紋夜蛾后代對溴氰菊酯的敏感性強于棉花組，棉花組強于大豆組，且在脂肪體或是中腸中，取食棉花的斜紋夜蛾后代酯酶活性和多功能氧化酶O-脫甲基活性高于煙草組和大豆組，表明煙草、大豆和棉花這3種寄主植物對斜紋夜蛾的酯酶和多功能氧化酶的活性均有不同程度的誘導性。因此，在斜紋夜蛾的人工飼養過程中選擇適宜的食料是關鍵因素。

3 人工飼料的研究

斜紋夜蛾憑借其生長歷期短、繁殖速度快等特點，給農業生產造成嚴重的經濟損失，對斜紋夜蛾進行耐藥性和生物防治等相關研究時，需要飼養大批量發育整齊、生理一致的蟲源。在其人工飼養過程中，相對于使用寄主植物對斜紋夜蛾的飼養，人工飼料不受寄主植物和季節氣候的限制，且在配制過程中經過高溫蒸煮，無毒無菌，避免了天然飼料的新鮮度、健康程度和農藥殘留對斜紋夜蛾的生長發育速率、存活率及繁殖能力造成的影響，可保證斜紋夜蛾進行連續世代健康飼養[1]。因此，采用人工飼料飼養逐漸成為斜紋夜蛾人工飼養的主要飼養方式。

3.1 營養成分

早于1965年開始就有關于斜紋夜蛾人工飼料的詳細報道[23]，隨后，關于斜紋夜蛾的人工飼料研究不斷增多。蒲天勝等[24]研究發現，采用蓖麻葉干粉、黃豆粉、卵磷脂、膽固醇、抗壞血酸、蔗糖和瓊脂粉配制成人工飼料對斜紋夜蛾進行人工飼養，飼養結果顯示，幼蟲歷期、世代存活率和單雌產卵量各項生長發育指標與對照無顯著差異。盧文華等[25]通過正交試驗設計法研究了斜紋夜蛾人工飼料中含水量、蔗糖、干酵母、抗環血酸、瓊脂量和黃豆粉與木薯葉粉的比例6個因素的組合對其幼蟲生長發育和成蟲繁殖能力的影響，結果發現瓊脂的含量和黃豆粉與木薯葉粉的比例對斜紋夜蛾均無明顯影響，干酵母的含量為影響斜紋夜蛾幼蟲生長發育和成蟲生殖能力的主要因素，同時，人工飼料的含水量對幼蟲存活率產生明顯作用。陳其津等[26]以黃豆粉、麥麩粉及酵母粉等為主要營養成分，研制和篩選出了一種可工廠化飼養斜紋夜蛾的簡易人工半合成飼料。毛建萍等[27]采用桑葉粉含量為35%的家蠶人工飼料對斜紋夜蛾進行飼養后，發現幼蟲存活率和化蛹率分別可達74%和85.8%，比喂食天然飼料(白菜葉片)組高出34%和12%，該人工飼料提高了斜紋夜蛾室內存活能力。杜鵑[1]在含有麥麩粉、玉米粉、大豆粉、干酪素、膽固醇等14種原料的基礎上分別加入等量的白菜葉粉、甘藍葉粉、大豆葉粉、玉米葉粉和灰菜葉粉配制成6種人工飼料對斜紋夜蛾進行了不同“葉因子”成分人工飼料的篩選研究，結果顯示：在人工飼料中添加白菜葉粉和灰菜葉粉有利于第一代和連續5代斜紋夜蛾的生長發育和繁殖，具體表現為采用添加白菜葉粉和灰菜葉粉的人工飼料分別飼養的第一代斜紋夜蛾蛹重、蛹期、性比、成蟲壽命、產卵前期、卵期和孵化率均與取食天然飼料組(白菜葉)無顯著差異；分別連續飼養5代的斜紋夜蛾幼蟲存活率、蛹重和羽化率均顯著高于未添加葉粉的人工飼料和天然飼料(白菜葉)。

3.2 添加劑

蛋白質和脂類是昆蟲生長發育和繁殖最重要的營養物質，人工飼料中的微量元素、維生素及防腐劑等添加物質對斜紋夜蛾的種群建立也至關重要。朱麗梅等[28]連續飼養7代斜紋夜蛾的飼養結果顯示：在人工飼料中添加復合維生素為斜紋夜蛾生長發育提供所需維生素、添加山梨酸作為人工飼料的防腐劑，飼養效果較理想。涂業茍等[29]研究發現，在人工飼料中加入維生素C和復配維生素液可為斜紋夜蛾的生長發育提供所需的微量元素和維生素，添加山梨酸作為人工飼料的防腐劑，采用該人工飼料進行連續6代斜紋夜蛾的飼養效果較好，蛹個體偏大，幼蟲成活率和蛹羽化率都在95%以上，平均單雌產卵量達2 141粒。杜鵑[1]研究的斜紋夜蛾人工飼料配方中采用復合維生素作為所需維生素來源，添加山梨酸作為人工飼料的防腐抑菌劑。崔為正等[30]對家蠶人工飼料抗菌素和防腐劑的篩選研究中發現，以山梨酸為最佳。因此可以看出，斜紋夜蛾人工飼料均添加復合維生素、山梨酸。

4 人工飼養技術的改進

在斜紋夜蛾的人工飼養上，為提高飼養效果，許多飼養技術和方法得到了不斷的改進和創新。朱麗梅等[28]在研究斜紋夜蛾的人工飼養過程中發現斜紋夜蛾幼蟲易感染病毒，試驗器具均需高溫消毒或用甲醛熏蒸、紫外消毒，一旦發現病毒蟲，應及時銷毀，以免傳染其他試蟲。韋秉興等[31]研究消毒清潔措施實施對斜紋夜蛾室內種群生長發育狀況的影響效果研究中發現，將斜紋夜蛾的卵塊用2%的甲醛溶液浸泡5min后，洗凈晾干，放入飼養裝置至孵化，在1～2齡期間，每2d在蟲體表面和容器內撒上消毒粉劑并更換新鮮飼料；在3～4齡期間，每1～2 d進行撒粉消毒更換飼料；5～6齡時，每天撒粉消毒換飼料，并且保證4齡后的幼蟲有大于蟲體長平方的1.5倍的活動面積，避免其相互咬殺，待幼蟲化蛹羽化后，以5%白糖水補充營養和水分。結果顯示，按照上述飼養方法有助于提高斜紋夜蛾的存活率和繁殖力。涂業茍等[29]經過5年飼養試驗發現，在人工飼料中加入適量的甲醛，可以減少斜紋夜蛾外部感染病菌的機會，更利于大批量人工飼養斜紋夜蛾。隨后，孫庚等[32]通過飼養發現在飼料中添加甲醛后連續飼養斜紋夜蛾，4～5代后可能出現種群衰退的現象，因此作者在以往飼養斜紋夜蛾常用配方的基礎上，對人工飼料的營養組分和營養結構進行了相應的調整：添加了麥麩，并增加了瓊脂和黃豆粉的含量，適當減少了三梨酸、尼泊金甲酯、乙酸和氫氧化鈉的含量，不添加甲醛，同時飼養方法也進行了相應的調整和改進。采用改進的飼料配方和飼養方法對斜紋夜蛾進行人工飼養后，斜紋夜蛾幼蟲化蛹率為96.48%，羽化率為92.67%，蛹和成蟲健康率分別為94.36%和93.53%，雌雄比為1.05:1，雌雄蛹重分別為0.34g和0.31g，卵孵化率為93.17%，極大降低了細菌、真菌和病毒對室內種群造成的影響。

5 總結與展望

近年來，斜紋夜蛾的人工飼養建立室內種群研究取得了顯著的進展，許多具有良好飼養效果的人工飼料配方和天然飼料逐漸被開發與利用，斜紋夜蛾人工飼養技術也不斷創新和提升。斜紋夜蛾的人工飼養關鍵在于做好消毒防病和護理工作，以及整個飼養過程中的相關注意事項：如對飼養器具和養蟲室進行全面消毒、防病工作；嚴格控制好溫濕度以及光照周期；為避免影響其正常蛻皮，各齡幼蟲在眠期盡量不要移動；為避免高齡幼蟲咬食蛹體，幼蟲化蛹后應及時將蛹移入濕沙中保護；成蟲羽化后添加糖水為其補充營養。目前，斜紋夜蛾的人工飼養仍存在許多不足，其中人工飼料的營養搭配、飼養環境條件及斜紋夜蛾品質活力等問題是研究者主要關注和探究的內容。如關于“活力”問題，研究者發現連續飼養斜紋夜蛾會導致其活力衰退、品質下降，競爭能力和生存能力不及自然種群。黃艷君等[33]發現將野外采集的斜紋夜蛾不定期地補充到室內，能增強室內種群活力；或將不同來源的斜紋夜蛾雌雄成蟲交叉配對，也能有效避免近親繁殖造成的種群衰退；還可采用人工飼料和天然飼料隔代交替進行飼養的方式，來提高斜紋夜蛾種群的繁殖力。

隨著昆蟲人工飼養技術的發展及營養和食性研究的深入，斜紋夜蛾人工飼養技術的研究也將不斷發展，飼養過程中產生的諸如人工飼料的營養搭配、飼養溫濕度、光照周期及斜紋夜蛾品質活力等問題將逐步得到改善和解決。用標準化人工飼養的高品質斜紋夜蛾將對農業害蟲的防治研究、對昆蟲學的發展起到重要的作用。