微量元素在毛皮動物中的應用及其調控毛皮品質的研究進展

■王 磊 尹國安 關立偉

（黑龍江八一農墾大學動物科技學院，黑龍江大慶163319）

1 微量元素的生理功能

微量元素是酶的重要組成成分，研究發現微量元素通過參與酶的合成、激活，影響機體生理功能。鋅被發現與六大酶系中300 多種酶活性密切相關[1]，其中DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、堿性磷酸酶、腺苷酸環化酶、甘露糖苷酶等可影響雄性毛皮動物精子活力[2-3]；硒參與合成的谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）可提高精子的抗氧化能力；鋅、銅、錳、硒可通過增強胃蛋白酶、胰蛋白酶、腸道淀粉酶、脂肪酶等消化酶活性，提高毛皮動物飼料轉化率和采食量，促進生長發育[4-6]；此外銅參與構成的細胞色素C 氧化酶，銅、鋅參與構成的超氧化物歧化酶，鐵、鋅參與構成的核糖核苷酸還原酶、核苷酸轉移酶都與免疫細胞分化、成熟密切相關[7]，可保證骨髓中免疫細胞受抗原刺激后持續產生淋巴細胞，維持機體特異性免疫。

同時微量元素也可參與調控機體多種激素的合成分泌過程，例如鋅、錳等可影響雌性動物性腺活動和雌激素、孕激素等類固醇激素的分泌[8-9]，微量元素缺乏可造成胎兒早產、畸形、木乃伊化、初生重低、仔畜成活率低。鋅也被報道參與雄性激素、睪酮、類胰島素生長因子(IGF-I)、生長激素(GH)以及褪黑激素（MLT）合成分泌過程[10-12]，眾所周知IGF-I、GH也是機體生長軸一系列激素的調控中心[13]，IGF-I受GH調控在肝臟中合成，可刺激DNA和RNA的轉錄合成，促進細胞增殖、蛋白質合成，調節物質代謝，微量元素通過影響其合成分泌，調控毛皮動物生長發育。秦楓等[14]報道碘可通過提高遼寧絨山羊IGF-I、GH 分泌水平。黃元龍[13]在綿羊飼糧中添加銅也得到了相同結果。劉志[10]發現銅可提高藍狐肝臟中GH 受體和IGF-I 基因mRNA 表達量。研究表明[15]碘可通過甲狀腺激素和腎上腺皮質間接影響繁殖機能，缺碘會引起公畜精液品質下降、性欲低下，母畜流產、受孕率下降。

2 微量元素在毛皮動物上的應用

2.1 促進生長發育

大量研究表明，適宜水平的微量元素添加可提高毛皮動物的生長性能，一方面微量元素增強了消化酶活性，提高采食量和飼料消化率；另一方面，微量元素可調控生長發育相關激素如IGF-I、GH 的合成分泌。Liu等[4]發現鋅、銅可通過增加粗脂肪消化率和采食量來改善藍狐的生長性能。在水貂、獺兔中添加銅、鋅也得到了較好的促生長效果[5-6，16-17]。申壘[15]研究發現，獺兔飼糧中碘水平為0.92 mg/kg時采食量最佳且有最大日增重，但碘元素在其他毛皮動物的應用效果報道較少。

2.2 改善繁殖機能

微量元素參與了生殖相關激素的合成分泌以及多種酶的合成激活，與生殖系統發育和生殖細胞的分化形成密切相關。馬玉彬[18]在雄性水貂飼糧中添加鋅，發現顯著提高了精子活力。吳學壯等[19]報道，飼糧中鋅水平與繁殖期雄性水貂精子活力、睪丸直徑、成功配種次數顯著相關。周夢蕊等[20]在繁殖獺兔日糧中添加0.27 mg/kg 硒和1.0 mg/kg 鈷提高了母兔的繁殖性能和泌乳力。王夕國等[8]研究發現，在繁殖期水貂日糧中添加有機螯合錳，最高可增加產子率7.42%和斷奶成活率11.99%。

2.3 提高機體免疫力

微量元素缺乏可造成機體特異性免疫和非特異性免疫應答功能受損，細菌、病毒和真菌感染的機會增加[21-23]，研究表明鋅、硒缺乏會導致胸腺、脾臟發育不完全，B細胞和T細胞前體數量下降，巨噬細胞和中性粒細胞的吞噬作用降低[11，24]。飼喂適宜微量元素搭配的飼糧，可提高毛動物的體液免疫水平[16，25]。張永翠等[26]研究發現，銅可顯著提高長毛兔血清球蛋白含量，對促進機體抵御外界病菌有積極作用。張婷等[27]報道，現硒可與VE在協同促進育成期水貂免疫機能，提高血清免疫球蛋白G、血清白介素-2水平。

2.4 改善毛皮品質

微量元素與毛囊和毛發生長發育過程密切相關，研究報道在貉、貂、藍狐飼糧中添加鋅，可提高毛皮質量、皮張重量、皮張光澤度、針毛長度以及絨毛直徑等指標[4，16，28]。但Failla[7]在獺兔的研究發現過量添加鋅也不利于毛皮生長。Zhang等[29]報道，飼喂添加20 mg/kg銅的飼糧的絨山羊，羊絨纖維長度和生長速度顯著提高。秦楓等[10]研究發現碘有也得出了相同效果，同時發現可增加產絨量。隋嘯一等[6]報道獺兔飼糧中添加5 mg/kg 銅時有最大毛皮重量。高琴[30]發現獺兔日糧鈷添加水平對被毛長度、毛囊密度有顯著性影響。

3 微量元素化學形式對應用效果的影響

無機微量元素以其成本低廉、制備工藝簡單的特點，成為目前市場上毛皮動物飼料中微量元素添加劑的主要形式，以氧化物和硫酸鹽兩種應用最廣泛。研究表明無機微量元素易在消化道低pH 值環境中降解，而與植酸、磷酸、草酸等形成難溶復合物，攝入后需要在輔酶作用下與氨基酸等有機絡合或螯合才能被機體吸收利用[31]，此外還易與其他營養成分發生拮抗作用導致飼料生物利用率降低，同時無機微量元素自身穩定性差，易與飼料中維生素、油脂等營養物質相互氧化[32]，尤其在貂、狐飼料中含有大量動物性油脂，添加無機微量元素導致油脂氧化變質，飼料適口性變差，保質期縮短。研究發現有機微量元素具有更高的穩定性，可有效延長飼料的安全儲存期，周俊華等[33]研究表明，與無機微量元素相比，有機微量元素可減少預混料中40%～50%的維生素損耗。

根據美國飼料管理官員協會(AAFCO) 定義, 有機微量元素可分為金屬特定氨基酸絡合物、金屬氨基酸絡合物、金屬氨基酸螯合物、金屬蛋白鹽和金屬多糖復合物5大類，其中以氨基酸絡合物在毛皮動物中研究最廣泛，通常認為有機微量元素更接近微量元素在機體內的存在形式，可增加小腸上皮對微量元素的選擇性轉運，改善腸道吸收，礦物元素間拮抗作用小，生物利用率更高[34-35]。張志明等[36]報道水貂中蛋氨酸鋅和硫酸鋅適宜添加量分別為20 mg/kg和40 mg/kg，有機微量元素的應用，使得飼料中微量元素的總添加量更少，可降低銅、鐵、鋅等重金屬在環境中的排放。并且與無機微量元素相比，有機微量元素可提高毛皮動物生長性能、營養物質消化率、機體免疫水平、改善毛皮品質、提高繁殖性能[16，36-37]。據報道，有機絡合鋅比無機鋅對脂質有更好的過氧化保護作用[38]。

盡管有機微量元素添加劑的生物利用率高于無機微量元素，但由于成本較高，限制了其在毛皮動物養殖業中的推廣使用。而利用包被技術生產的包被微量元素，具有加工成本低廉、較好適口性、有效減少營養成分間拮抗等優點，可望更好替代無機微量元素，但目前包被微量元素在毛皮動物上的應用效果還有待研究。

4 微量元素調控毛皮品質的研究

4.1 影響相關酶活性和蛋白合成

微量元素可參與毛皮中酪氨酸酶（TYR）的合成激活過程，研究表明TYR是銅依賴性酶，同時也是幾種細胞色素氧化酶的重要組成部分[39-40]。Zhang等[29]報道，銅缺乏會導致羊毛和皮膚褪色，而在日糧中添加銅可改善水貂的毛皮色澤[5，40]，TYR參與L-酪氨酸、二羥基苯丙氨酸和5，6-二羥基吲哚生成黑色素的一系列反應過程，且TYR是黑色素生成過程的主要限速酶[41]，黑色素主要以真黑素和褐黑素兩種形式存在，其表達比例和表達量決定了毛皮動物皮膚和毛發的顏色，所以銅可通過調節TYR活性影響毛皮色澤。也有研究表明納米氧化鋅可提高酪氨酸酶活性，促進黑色素合成[42]，在貉、貂飼糧中添加鋅也發現改善了毛皮光澤度[16，43]。

膠原蛋白和角蛋白是構成動物毛皮的主要結構蛋白，角蛋白的合成過程依賴銅、鋅的參與[40]，鋅也參與膠原蛋白的合成過程，研究表明缺銅或缺鋅都可能造成皮膚不能正常角質化，或者過度角化，毛皮拉伸強度和彈力下降[28-29]。Wnt蛋白是調控毛囊自我修復和周期性生長的的重要信號蛋白[44]，可促上皮細胞分化和毛發的形成[45]。申壘發現碘可影響Wnt 蛋白表達量，且Wnt 蛋白表達與獺兔毛皮重量、皮張面積和皮板厚度密切相關[15]。所以碘可通過Wnt 信號通路實現對獺兔毛皮的促生長作用。

4.2 影響激素分泌

銅、碘、鋅等被發現可調控絨山羊IGF-I、GH、MLT的分泌[12，14，46-47]，三者都是調控羊絨生長的重要激素[48]。研究表明IGF-I 可促進細胞增殖分化，參與調控羊毛囊增殖發育和絨毛的生長[49]?？烧{控羊毛發生長周期，同時IGF-I、GH 可促進蛋白合成和營養物質的消化利用，為毛皮生提供了有力條件，所以IGFI、GH 分泌量可直接影響羊絨重量、羊毛纖維長度和羊毛纖維直徑。MLT與絨毛和毛囊生長密切相關，在絨毛生長期可促進絨毛的高效生長[47-48]。孫江濤等[12]研究表明銅可通過調節MLT分泌，促進生絨期羊絨毛生長。也有研究發現甲狀腺激素可影響GH 分泌，促進毛囊生長，通過提高代謝水平，提高角蛋白表達[14]。甲狀腺機能亢進時可提高活性纖維毛囊數量，促進山羊產毛量、增加羊毛細度，而切出甲狀腺則會抑制毛纖維的生長長度[50]，碘是合成甲狀腺激素的重要組成成分，所以日糧碘水平直接影響著毛皮品質。

4.3 影響相關基因表達

目前已知參與動物毛色調控的基因有MC1R 基因、Agouti 基因、TYR 基因、CBD 103 基因、SILV 基因和KIT基因等[51]，周寧研究發現鋅可影響水貂皮膚中酪氨酸酶相關蛋白1（TYRP 1）和酪氨酸酶相關蛋白2（TYRP 2）基因表達水平，TYRP 1 和TYRP 2 基因分別在飼糧鋅水平為100、300 mg/kg表達量最高[28]，TYR基因、TYRP 1基因和TYRP 2基因共屬于酪氨酸酶基因族，是催化黑色素生成過程的關鍵基因[41]，其表達量與動物毛皮色澤息息相關。動物通過調節毛囊內部或周邊微環境中頭蛋白（noggin）等促毛囊生長的因子與骨形態發生蛋白BMP 等維持毛囊靜止的因子表達，調控毛囊周期性生長[48，52-53]。申壘發現碘水平可影響Noggin 表達水平，在0.4 mg/kg 碘添加水平時檢測到Noggin mRNA有最高表量，適宜碘水平可刺激毛囊生長發育，調節毛囊周期[15]，高琴[30]發現TYR、骨形態發生蛋白2（BMP 2）、骨形態發生蛋白4（BMP 4）基因參與了鈷對毛囊的調控過程，TYR表達量決定毛皮色澤，BMP 2、BMP 4則參與了毛囊休止期的調節，日糧鈷含量過高BMP 2、BMP 4表達量上調則抑制了毛囊的生長，但適宜鈷添加仍可提高毛皮面積和厚度。

5 小結

合理添加微量元素可改善毛皮動物生產性能，提高經濟效益，但目前的研究仍存在如下問題：試驗多強調單一微量元素的添加效果，忽略了幾種微量元素或其他營養活性物質間的拮抗、協同效應，且多停留于飼養試驗，對微量元素營養調控機制的研究仍有待深入，同時開發廉價高效低排放的微量元素添加劑也是亟待解決的問題。