高原鼠兔與青藏高原北麓河地區(qū)高寒草甸植被的關(guān)系

馬曉云 （青海省海東市平安區(qū)草原站 810600）

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高原鼠兔與青藏高原北麓河地區(qū)高寒草甸植被的關(guān)系

馬曉云 （青海省海東市平安區(qū)草原站 810600）

作為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)組分的關(guān)鍵物種，高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有重要作用。雖然高原鼠兔數(shù)量極端擴(kuò)張后所產(chǎn)生的消極影響已被廣泛認(rèn)識(shí)，但其行為活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤和植被的積極作用也不容忽略。通過(guò)簡(jiǎn)述青藏高原可可西里北麓河地區(qū)危害最嚴(yán)重的高原鼠兔的生物學(xué)特征，全面分析了這個(gè)種群的行為活動(dòng)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤的雙重作用，指出這個(gè)種群在適宜范圍內(nèi)對(duì)高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)的種類組成、多樣性、生物量及種子傳播具有一定的積極效應(yīng)，但當(dāng)種群密度過(guò)大便會(huì)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的植被和土壤產(chǎn)生巨大的消極作用，加速植被和土壤退化。高原鼠兔活動(dòng)利害轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵在于確定種群致災(zāi)密度，從而發(fā)揮其積極作用，維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

青藏高原是世界上面積最大、海拔最高、生命種群比較豐富且保護(hù)較好的高寒自然生態(tài)系統(tǒng)，面積達(dá)200多萬(wàn)km2。青?？煽晌骼飮?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于青海省玉樹藏族自治州西部，總面積450萬(wàn)hm2，廣布于該區(qū)的高寒草甸在畜牧業(yè)生產(chǎn)和水源涵養(yǎng)等生態(tài)保育功能中發(fā)揮著極其重要的作用。但在人為因素和自然因素的影響下，高寒草甸退化嚴(yán)重。鼠害是加劇草甸退化的主要因素之一，因此大量研究集中于采取何種措施降低鼠類種群密度，然而鼠類行為活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤和植被的積極作用缺乏深入研究。隨著生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)及其復(fù)雜性研究的深入，鼠類活動(dòng)規(guī)律及其對(duì)草甸的作用機(jī)制研究也隨之不斷細(xì)化。我國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)方式的變化，使青藏高原高寒草甸作為畜牧業(yè)生產(chǎn)物質(zhì)基礎(chǔ)的功能相對(duì)弱化，而其生態(tài)功能日趨突出。此種背景下，作為高寒生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種和青藏高原特有食肉獸類或猛禽的主要食物資源，高原鼠兔在草甸生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中占有承上啟下的地位，因此如何客觀評(píng)價(jià)這種鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸植被和土壤的作用，發(fā)揮其“生態(tài)系統(tǒng)工程師”調(diào)控功能，已引起不少學(xué)者的關(guān)注[1]。通過(guò)簡(jiǎn)述青藏高原最主要的鼠害種群高原鼠兔的基本特征，全面回顧和分析這種鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸植被和土壤的作用，指出鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)利害轉(zhuǎn)變關(guān)鍵在于確定鼠類致災(zāi)密度，從而為青藏高原北麓河高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理提供依據(jù)。

1 青藏高原北麓河鼠害的主要物種及其生物學(xué)特性

青藏高原北麓河地區(qū)棲息的鼠類的種類較多，但對(duì)高寒草甸產(chǎn)生危害的有高原鼠兔、高原鼢鼠，其中以高原鼠兔最為突出，面積高達(dá)1 330萬(wàn)hm2[2]。

1.1 高原鼠兔 高原鼠兔是兔形目，鼠兔科，鼠兔屬動(dòng)物，體長(zhǎng)166mm左右，體質(zhì)量約128g，耳大，額隆，鼻尖，上下唇為黑色。喜居于坡位較低，土壤疏松干燥，地形開闊，離水源較近，植被低矮的高山草甸和亞高山草甸[3]。營(yíng)洞穴生活，不因氣候變化而遷移，只有環(huán)境突變時(shí)(如水淹、耕作等)才被迫遷居。多以植物葉、莖、花及根、芽為食，而對(duì)種了和粗老纖維化或含水量少的器官或者組織少食，甚至不食[4]。高原鼠兔喜食禾本科的紫花針茅、早熟禾等及豆科的甘肅棘豆和花苜蓿等植物[5]。

1.2 高原鼠兔的生物學(xué)特性 高原鼠兔是一種小型野生哺乳類動(dòng)物，成群地生活在草原和半荒漠地帶，全天活動(dòng)，善打洞，帶蚤多，體長(zhǎng)約120~ 190mm，背毛：夏毛棕黃色，冬毛淺棕色，眼黑色，耳大橢圓形，吻部上下唇均為黑色，頭骨的額骨隆起，兩端下降，整個(gè)頭骨背面顯得較高。后肢略長(zhǎng)于前肢，形態(tài)和兔相似，無(wú)尾，經(jīng)常參與旱獺和黃鼠的鼠疫動(dòng)物病的流行。高原鼠兔的食量較大，平均每日采食鮮草77.3g，其日食量占體重的52%，不同季節(jié)的日食量亦有變化，夏季食量大于春季，秋季大于夏季[6]。

2 高原鼠兔活動(dòng)對(duì)高寒草甸植被的作用

2.1 高原鼠兔活動(dòng)對(duì)高寒草甸植被的積極作用 （1）高原鼠兔活動(dòng)對(duì)高寒草甸植被的積極作用主要表現(xiàn)在影響植物群落組分、物種多樣性、群落蓋度和高度、生物量及植物種子傳播等多個(gè)方面。高原鼠兔的活動(dòng)導(dǎo)致草地植物群落組分發(fā)生變化，從而對(duì)植被高度和蓋度產(chǎn)生一定影響。其中高原鼠兔視高草為一種捕食風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)其刈割既滿足食物供給，又達(dá)到開闊棲息地環(huán)境視野[7]，因此鼠兔生存過(guò)的地區(qū)一般植被蓋度低且高度不均，甚至有一定數(shù)量的裸地存在[8]。但對(duì)此不能片面地認(rèn)為高原鼠兔棲息地植被狀況的惡化均由其活動(dòng)(采食、挖掘等)所致，而是，該地植被在鼠類棲息之前已遭到嚴(yán)重的破壞，正是這種破壞所導(dǎo)致的植被群落特征的某種變化，才為鼠類的遷入及固定種群的形成和發(fā)展創(chuàng)造了適宜的條件[9]。Nadrow ski[10]在蒙古南部山區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘上一年生禾本科植物蓋度很高。這說(shuō)明鼠類分布生境中草種數(shù)量相對(duì)豐富，而不是單一的物種群落。在甘肅瑪曲高寒草甸研究中發(fā)現(xiàn)，鼠丘形成的第1、2年，一年生草本植物蓋牧強(qiáng)度適當(dāng)?shù)那闆r下，只有秋季形成的鼠丘以裸地的形式越冬，春、夏季形成的鼠丘，其植被蓋度大都在越冬前即為40%以上，至翌年8月，越冬鼠丘的植被蓋度一般均為70%以上，而在經(jīng)歷2個(gè)生長(zhǎng)季之后，其植被蓋度即已與背景植被無(wú)異。因此，在適宜的放牧強(qiáng)度下，鼠丘植被蓋度并不低，且鼠丘裸地在3~4年便可恢復(fù)。（2）鼠類活動(dòng)通過(guò)影響植被高度、蓋度和物種組成，進(jìn)而影響植被生物量。張堰銘和劉季科[19]在青海門源的研究表明，高原鼠兔活動(dòng)可增加須根類植物生物量。因?yàn)轫毟愔参锏母当皇箢惪惺澈螅蕾嚻湮词軗p傷根系，充分吸收和利用土壤營(yíng)養(yǎng)和水分，通過(guò)地上部分葉片面積的增大，植株高度增加，光合效率得到提高，從而彌補(bǔ)根部損傷的損失，而直根類和根莖類植物，其營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存及運(yùn)輸功能均集中于軸根，根部損傷則嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)發(fā)育。因此鼠類活動(dòng)會(huì)促進(jìn)植被生產(chǎn)力恢復(fù)和增長(zhǎng)，從而增加植物初級(jí)生產(chǎn)量，但在不同的生境條件下，不同種群影響植物類群存在差異。何俊齡等[11]就發(fā)現(xiàn)，只有在當(dāng)年或次年形成的鼠類土丘對(duì)草地的初級(jí)生產(chǎn)力存在較大影響，主要表現(xiàn)在生物量下降和優(yōu)良牧草減少2個(gè)方面，而2年以上的土丘(含2年)由于植物競(jìng)爭(zhēng)條件的變化，其植被組成開始向以禾草為主體的群落轉(zhuǎn)化，無(wú)論是植物生物量還是牧草的總體品質(zhì)均顯著高于背景植被。鼠類活動(dòng)的積極效應(yīng)不僅限于草地群落組分優(yōu)化，多樣性增加，生物量增加，而且有助于部分植物種群的擴(kuò)散[ 12]及其廢棄洞道為其他小型草原動(dòng)物雪雀、云雀、百靈和擬地鴉等提供隱蔽、棲居和營(yíng)巢繁殖條件。Kinlaw[13]認(rèn)為穴居動(dòng)物之間可能存在共生關(guān)系。另外，鼠類通過(guò)取食行為將植物種子或果實(shí)集中或分散貯藏，一旦這些種子傳播到適宜的微生境時(shí)，其就有可能萌發(fā)生長(zhǎng)[14]，從而完成種群擴(kuò)散。可見，鼠類貯藏種子，一方面能調(diào)節(jié)食物的時(shí)空分布；另一方面能為種子萌發(fā)提供適宜條件，促進(jìn)植物擴(kuò)散。于是，植物與貯食動(dòng)物形成了一種互惠或協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

2.2 高原鼠兔活動(dòng)對(duì)高寒草甸植被的消極作用 （1）雖然高原鼠兔活動(dòng)會(huì)對(duì)高寒草甸植被產(chǎn)生積極效應(yīng)，但當(dāng)其種群密度過(guò)大時(shí)，就會(huì)對(duì)高寒草甸植被產(chǎn)生巨大的負(fù)面效應(yīng)，迫使鼠類活動(dòng)的有利作用向有害方向轉(zhuǎn)變。在青藏高原，當(dāng)高原鼠兔的洞穴超過(guò)一定的數(shù)量時(shí)，甘肅嵩草、鵝絨委陵菜和火絨草等雜草開始在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，其生物量所占群落總生物量的比例為50%以上，雜草的入侵不但沒(méi)有增加草甸群落的物種多樣性，反而降低了物種多樣性指數(shù)。首先植物群落中部分植物物種不能長(zhǎng)期忍受鼠丘土的覆蓋而死亡；其次直根類植物的部分或全部根莖被高原鼠兔啃食后，競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，慢慢消失；再次，鼠洞和鼠丘比例的不斷增大，機(jī)會(huì)種的入侵空間增加，使群落內(nèi)物種分布的均勻性更加不均，導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)降低。（2）被高密度鼠類長(zhǎng)期占據(jù)的高寒草甸植物群落其地上和地下生物量較沒(méi)有鼠類生存地段的生物量分別減少了59%和80%，過(guò)強(qiáng)的鼠類活動(dòng)不但對(duì)草地生物量產(chǎn)生不利影響，而且群落間的物種組成也會(huì)發(fā)生適應(yīng)性應(yīng)答，鼠類喜食物種受抑，而耐牧性強(qiáng)、適口性差的物種逐漸變?yōu)橛欣匚唬郝浣M分的這種適應(yīng)性改變不但嚴(yán)重影響了家畜的選食范圍，而且對(duì)鼠類自身的生存產(chǎn)生不良后果，可利用食物資源減少，最終迫使鼠類放棄棲息[15]，開始向周邊適宜生境遷移，使危害面積逐漸加大。而這些被放棄的洞穴在降水淋溶和風(fēng)蝕過(guò)程中，草皮塌陷，土壤性質(zhì)變劣，逐漸演變?yōu)榇紊愕兀础昂谕翞盵16]，從而加劇了水土流失。

3 高原鼠兔活動(dòng)對(duì)高寒草甸土壤的作用

3.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對(duì)土壤的積極作用 （1）高覆蓋的高寒草甸表土層分布的高腐高殖質(zhì)和致密草結(jié)皮層會(huì)減緩?fù)寥郎蠈铀窒蛏顚拥臐B透速率，嚴(yán)重阻礙降水和積雪融水的下滲，使其迅速形成地表徑流而流失[16]，從而減弱了高寒草甸涵養(yǎng)水源的能力。適量高原鼠兔洞穴的存在，增加了土壤通透性，減小土壤容重，毛細(xì)管持水量及土壤總空隙度增加，加速水分滲透，增加了土壤含水量和水源涵養(yǎng)能力。李文靖和張堰銘報(bào)道[18]，在青藏高原海北地區(qū)當(dāng)高原鼠兔密度為(48.0±4.3)只/hm2時(shí)能夠顯著增加高寒草甸表層土壤(0~5及6~10 cm)含水量，特別是在多年凍土分布區(qū)，凍土層阻擋了土壤水的進(jìn)一步下滲，使冰雪融化水和降水貯藏在土壤植物根系分布層，有利于植物生長(zhǎng)[19]。（2）一定程度的鼠類挖掘活動(dòng)不僅有利于草甸接納水分，而且有利于基質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)。高原鼠兔棲息地區(qū)，土壤中有機(jī)質(zhì)含量顯著高于滅鼠后的區(qū)域，其中0~5和6~10cm分別高出6%和2%[18]，這對(duì)氣候條件嚴(yán)酷，土壤表層有機(jī)物分解緩慢的青藏高原而言，具有加快生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)的作用。Karsten等[20]在蒙古南部的 Gobi Altay山區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘內(nèi)的P、K及NO3-含量均顯著高于沒(méi)有鼠類活動(dòng)的地區(qū)。在美國(guó)的新墨西哥地區(qū)，鼠類造丘活動(dòng)使富含有機(jī)質(zhì)的土壤由地下轉(zhuǎn)移至地表，由于土丘表面溫度高，礦化作用加強(qiáng)，從而使鼠丘土壤中N、P等速效養(yǎng)分含量上升，最高達(dá)3倍，這為優(yōu)良牧草禾草等喜肥植物的定植和擴(kuò)張創(chuàng)造了良好條件。但在美國(guó)加州和猶他州地區(qū)的研究卻表明，土丘土壤的N、P等營(yíng)養(yǎng)成分含量明顯低于周圍環(huán)境[21]。在高寒草甸地區(qū)，高原鼠兔在挖掘洞穴時(shí)將土壤推至地面數(shù)月后，形成新的營(yíng)養(yǎng)成分高于周圍環(huán)境的土丘斑塊。因?yàn)橥浦恋乇淼耐寥?，易受日光照射，表面溫度升高；土壤疏松透氣性良好，使微生物活性增?qiáng)，促進(jìn)了土壤的礦化作用。

3.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對(duì)土壤的消極作用 雖然適當(dāng)?shù)氖箢惢顒?dòng)能夠增加土壤含水量和部分地區(qū)土壤養(yǎng)分的含量，但當(dāng)鼠類種群密度過(guò)大時(shí)，鼠丘裸露面積占草地面積比例較大，增加土壤表面蒸發(fā)量，則會(huì)降低土壤含水量，使原來(lái)濕潤(rùn)緊密型土壤向干燥結(jié)構(gòu)疏松型轉(zhuǎn)變[22]。Sherrod和 Seastedt[23]在美國(guó)科羅拉多州 Niwot Ridge高寒草原研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘未破壞或者剛破壞的鼠丘土壤是肥沃的沙粘土，隨后粘土逐漸減少，最后成沙質(zhì)土。在青藏高原及其周邊地區(qū)，高原鼠兔密度過(guò)大時(shí)，活動(dòng)區(qū)域土堆的細(xì)粒物質(zhì)減少，礫石含量增加，土壤逐漸變得疏松，旱化，在凍融過(guò)程和頻繁大風(fēng)的推動(dòng)下，高寒草甸龜裂，形成眾多風(fēng)蝕突破口，逐漸發(fā)展成次生裸地[16]。因此鼠類種群數(shù)量過(guò)大時(shí)植被蓋度降低和土壤性質(zhì)的變化客觀上成為草地沙化和水土流失的基礎(chǔ)。鼠類種群數(shù)量過(guò)大對(duì)多年凍土的活動(dòng)層厚度也產(chǎn)生深刻的影響，這是因?yàn)槊懿嫉氖蠖醇涌炝藴囟仍谕寥乐械膫鬟f，使土壤淺層地溫升高并且變化劇烈，從而使多年凍土上限繼續(xù)下移[17]。魏興琥等[24]在西藏那曲高山嵩草草甸研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔活動(dòng)區(qū)域土丘表層的有機(jī)物質(zhì)含量呈增加-減少-增加的變化趨勢(shì)，這說(shuō)明鼠類入侵初期，由于種群密度較低，養(yǎng)分含量增加，但密度過(guò)大時(shí)，養(yǎng)分含量降低，隨著年限增加，土壤有機(jī)質(zhì)又開始增加。

4 防治方法

當(dāng)前化學(xué)滅鼠法是消滅高原最兔的主要方法。毒餌法、噴募法或熏蒸法均可應(yīng)用。毒餌滅鼠時(shí)機(jī)宜選擇在冬春季(10月至翌年3月)，誘餌選用燕麥、青稞、大麥、環(huán)牙蓼種子等。如用蔬菜、青草、青干草作誘餌，亦可在夏季使用毒餌滅鼠。噴霧法可用0.5%甘氟溶液，宜在5月下旬至7月中旬進(jìn)行，施毒后應(yīng)禁牧13d以上。重蒸法亦應(yīng)在夏季使用。除此之外，還有以下3種方法[6]。

4.1 鼓風(fēng)捕鼠法 利用高原鼠兔遇急促氣浪即警惕逃審的特性，向其洞內(nèi)鼓風(fēng)，乘它向外逃跑時(shí)捕捉，效果很好。其方法是，把有鼠的洞口堵住，只留兩個(gè)，一個(gè)洞口張一個(gè)布袋，另一個(gè)洞口向洞內(nèi)鼓風(fēng)，高原鼠兔突然遇到急促氣浪，就的順風(fēng)的端逃竄，結(jié)果鉆入布袋中而被捉。

4.2 陷阱法 5月初，幼就開始出弱活動(dòng)時(shí)，在洞口附近跑道上挖一深約30cm垂直洞，布袋中而被捉住。當(dāng)幼鼠受驚嚇亂竄時(shí)就會(huì)掉人其中，或被捉住或餓死在洞中。

4.3 封洞法 冬季用泥將高原鼠兔洞口封堵，結(jié)凍后，不易挖開洞口，就會(huì)悶死于洞中。

5 結(jié)語(yǔ)

青藏高原草甸雖然為眾多鼠種提供了棲息地，但產(chǎn)生鼠害的鼠類常見為高原鼠兔，它作為青藏高原的關(guān)鍵種，對(duì)青藏高原可可西里北麓河地區(qū)高寒草甸植被和土壤有著雙重影響，而利害轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵在于種群密度是否超越致災(zāi)密度，并不是鼠類活動(dòng)的存在與否。因此鼠害防治策略也應(yīng)該從單項(xiàng)作用于鼠類自身向生態(tài)系統(tǒng)綜合調(diào)控轉(zhuǎn)變，要根據(jù)生態(tài)的機(jī)理對(duì)高原鼠兔進(jìn)行控制，而非是將其種群滅絕，要根據(jù)高原鼠兔在高原草甸中的生態(tài)作用將其對(duì)草甸有益影響發(fā)揮到最大，但退化草地恢復(fù)對(duì)鼠類種群調(diào)控效應(yīng)如何，還需要進(jìn)一步的科學(xué)研究和證實(shí)。

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（2019–02–20）

S812.6

A

1007-1733(2019)05-0074-04