周夢佳,李書偉,張錦秀,張純,楊斌
(1.四川省畜牧科學研究院,動物遺傳育種四川省重點實驗室,四川 成都 610066;2.四川省大邑縣農村發展服務中心,四川 大邑 611300)
有機酸作為飼料添加劑在畜牧業中的應用已有40余年,大量研究證明,單獨的有機酸和幾種混合有機酸具有與抗生素類似的抗微生物活性[1]。本文就仔豬斷奶前后的腸道菌群變化、有機酸作用機制及種類作一綜述。
初生仔豬的胃腸道處于無菌狀態,隨著時間推移,仔豬可從出生后的環境、飼料和口腔-糞便轉移中獲得大量的微生物并逐漸建立起成熟的微生物群。Jensen等[2]發現,在乳豬胃中主要存在的菌群為乳桿菌屬、鏈球菌屬和螺旋菌屬,因為它們可以耐受胃部低pH環境。與大腸等其他部位相比,胃和上部小腸中的細菌群體數量較少且多樣性較低。在大腸中,嚴格厭氧菌包括擬桿菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和梭菌屬占主導地位[3]。相關研究表明,仔豬在斷奶后7~17d,腸道菌群會發生顯著改變。Franklin等[4]觀察到,仔豬斷奶時腸道乳酸桿菌的數量都會減少,且與斷奶日齡無關。Konstantinov等[5]研究發現,斷奶仔豬回腸和結腸消化物中的乳酸桿菌、嗜酸乳桿菌和羅伊氏乳桿菌的數量明顯少于斷奶前。
因此,在斷奶后仔豬還未找到新的腸道菌群平衡并重新建立新的微生物群落之前,產酸細菌如乳酸桿菌會顯著減少,而其他潛在的致病細菌如大腸桿菌有所增加。這意味著斷奶仔豬更容易過度生長潛在致病菌如產腸毒素大腸桿菌等而導致腹瀉。因此,通過飼料營養調控技術來建立健康的腸道菌群對預防斷奶仔豬腹瀉有著重要的意義。
與抗生素一樣,有機酸具有抗菌活性。這是由于有機酸可以穿透細菌細胞壁并破壞某些類型細菌的正常功能,如沙門氏菌、大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌、李斯特菌屬和某些大腸桿菌等。有機酸被認為能通過降低微生物與宿主的營養競爭來降低亞臨床感染風險,減少腸道免疫反應和有害細菌代謝物的產生,從而提高機體生產性能。此外,有機酸可以降低胃的pH值[6],激活胃蛋白酶原轉化為具有活性的胃蛋白酶,抑制病原菌的增殖,并且可作為胃腸道的能量來源,有助于提高胃排空率,增強內源性酶分泌并螯合礦物質。
2.1 降低胃腸道pH值 有機酸在畜禽中的應用在于其能降低胃腸道的pH值,具有抑菌殺菌的作用。降低腸道pH值能有助于緩解斷奶仔豬斷奶時從母乳過渡到飼糧所產生的應激。動物體攝入有機酸后,可降低胃中pH值,激活胃蛋白酶原轉化為胃蛋白酶,促進蛋白質的分解。相關研究表明,pH值為2.0時是胃蛋白酶原轉化的最佳濃度。仔豬斷奶時,產酸菌群由于缺乏母乳中的乳糖底物,其代謝產物——乳酸急劇減少,胃內pH值升高。在胃內高pH值的環境下,病原菌存活率增加,易在腸道內定植,同時對飼料的消化能力降低,進而在后腸段發酵引起腹瀉。雖然無機酸可降低胃液pH值,如鹽酸或磷酸,但并不能顯著提高豬日增重和飼料轉化率。
2.2 調節腸道平衡,抑制病原菌生長 仔豬斷奶期間,由母乳轉變到固態飼糧勢必會擾亂腸道菌群平衡,腸道菌群失衡又會引起機體代謝免疫失調進而導致生長性能受損。而適量添加有機酸有利于乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長,阻斷大腸桿菌等病原菌的粘附位點,產生抗菌肽等代謝產物防止病原菌定植,從而保持腸道菌群的動態平衡。同時,有機酸還具有較強的抑菌和殺菌活性。
有機酸通常還可與精油聯用。相關研究表明,精油作為一種天然提取物,能有效提高機體的抗氧化能力,刺激免疫系統,抑制有害微生物生長;另一方面,精油能夠提高脂肪酶的活性,保護腸絨毛并干擾細菌DNA的復制。有機酸與精油聯合使用,可以起到良好的協同作用。
2.3 改善腸道形態,促進消化吸收 動物機體內的代謝活動和酶促反應都離不開有機酸。有機酸能改善腸道形態,提升腸道絨毛高度,降低隱窩深度,增強對腸道營養物質的吸收能力。另外,有機酸還能與一些礦物元素形成高生物效價的螯合物,促進其他養分的消化吸收。在日糧中添加一定量的富馬酸能夠提高鈣磷的表觀吸收率;檸檬酸通過鈣螯合作用,能降低植酸與鈣的結合,提高植酸的分解效率[7]。對于提高體內氨基酸的消化率,有機酸主要是通過激活有關消化酶的活性來實現的[8]。
有機酸本身也可作為一種能量來源。有機酸作為三羧酸循環的中間產物,有助于防止糖異生作用和脂解作用造成的組織分解。國外研究發現,富馬酸作為能量物質來源,其功效與葡萄糖大致相同。這是由于富馬酸作為一種容易獲得的能源可能對小腸黏膜具有局部營養作用,并導致小腸吸收表面和容量增加,從而更好地促進斷奶后胃腸上皮細胞的恢復。
3.1 甲酸、丙酸、丁酸 甲酸(CH2O2)是一種無色、透明液體,易揮發,具有辛辣氣味。通常以鹽的形式添加到畜禽日糧中。在斷奶仔豬日糧中添加1.8%二甲酸鉀可顯著提高斷奶仔豬胃和小腸中的甲酸濃度,降低腸道中的總厭氧菌、乳酸桿菌、酵母菌數。另外,添加二甲酸鈉,胃pH降低,胃中大腸桿菌和鏈球菌的數量減少,結腸中大腸桿菌數減少。
丙酸是一種帶有腐臭味的油性液體,通常以丙酸鹽的形式添加到畜禽日糧中。丙酸可由丙酸桿菌代謝產生,是豬結腸發酵纖維的終產物。在仔豬日糧中添加一定量的丙酸,可降低胃中大腸桿菌的數量,但不影響胃和小腸中的pH值、乳酸濃度和短鏈脂肪酸濃度。
丁酸是一種短鏈脂肪酸,通常經腸道厭氧菌發酵產生,多聚集在動物體腸道末端。大量研究表明,丁酸具有控制病原體、治療腸道菌群失調、維護腸道健康的作用。相關研究表明,丁酸能夠降低腸炎型沙門氏菌在腸道內的定植,減輕由產氣莢膜梭菌引起的壞死性腸炎所造成的腸道損傷[9-10]。丁酸還具有抗炎特性,其中一個機制為抑制核轉錄因子kappa B的轉錄和表達。
3.2 乳酸 乳酸是一種飼料原料天然成分,是古老的防腐劑,在自然界中可由許多細菌產生,如乳酸桿菌、鏈球菌屬、雙歧桿菌、片球菌屬和明串珠菌屬。相關研究表明,2周齡斷奶仔豬飲用添加了1%乳酸的代乳,可降低斷奶仔豬胃和十二指腸中的大腸桿菌和乳酸桿菌數量。在8周齡仔豬日糧中添加0.8%的乳酸,結果十二指腸和空腸中的大腸桿菌數量顯著下降,并能抑制產腸毒素大腸桿菌增殖,降低仔豬死亡率。
3.3 檸檬酸 檸檬酸是弱有機酸,在生產中常作為防腐劑使用。與其他酸相比,檸檬酸的抗菌活性較低。在斷奶仔豬日糧中添加1.5%檸檬酸不會顯著影響其胃腸道pH值、揮發性脂肪酸和非揮發性脂肪酸的濃度和微生物菌群。高俊杰等[11]報道,在斷奶仔豬日糧中添加檸檬酸可部分代替磷酸氫鈣,提高日糧中鈣、磷的消化利用率,促進仔豬骨骼生長,降低糞便中磷的排出。
有機酸具有降低飼料和胃腸道pH值,刺激消化酶活性,抑制病原體增殖,調控胃腸道微生態平衡等多種功效,在畜禽養殖中已經得到廣泛認可,但其作用機制復雜,至今尚未完全闡明。有機酸的作用取決于種類、使用量及適用動物等因素。有機酸對動物體腸道菌群的影響以及不同種類有機酸之間的相互作用還有待于更進一步的研究。此外,還應深入研究有機酸與益生菌、益生元、植物精油等添加劑的聯合應用效果,為有機酸及其相關產品的生產提供理論依據。