土壤中植物生長促進菌的研究進展

孫云珠,吳晨潔,李靖姝

(1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2.福建農林大學生命科學學院，福建 福州 350002)

植物生長促進菌是一類大量存在于植物根際的有益微生物，在植物-微生物-土壤的復雜關系中起著至關重要的作用。隨著大量的研究發現，這些促生菌通過代謝活動可促進土壤中氮、磷、鉀等物質和能量的轉化，培肥土壤，為植物的生長提供養料，抑制植物致病菌的產生，增強植物的抗逆性，提高作物的產量[1-2]。植物生長促進菌用于農產品增收歷史悠久，全世界范圍內已采用大量的植物生長促進菌用作土壤接種菌增強作物的營養吸收[3]。近年來，隨著我國城市生態建設的發展，植物促生菌還推廣應用到了污染土壤的植物修復方面，以微生物的手段來提高土壤生態質量[4]。為更全面的了解土壤中的促植物生長菌的作用并將其更好的應用于生產實踐，本文概述了不同種類的促植物生長菌對植物在固氮、解磷、產生鐵載體和植物促生物質、生物防治等方面的作用[5]，從而為在植物栽培中進行合理施肥提供理論參考。

1 固氮類促植物生長菌

固氮菌是植物生長發育過程中重要的細菌，它能將空氣中的氮分子轉變成能被植物消化、吸收的氮原子，從而促進植物的生長。固氮細菌可分為共生和非共生固氮細菌。其中大多數的共生固氮菌為根瘤菌，通過與豆科植物的共生固氮為植物提供氮素的同時也為土壤培肥。Heijden等[6]發現在草原豆科植物中接種根瘤菌后，草原植被生物多樣性得到了顯著增強。孫楊等[7]研究發現苜蓿和根瘤菌的共生固氮可用于增強苜蓿自身的抗旱性，從而提高苜蓿的在干旱脅迫下的產量。此外，在一些非豆科植物的結瘤固氮中，植物根際的鏈霉菌、固氮螺菌和新鞘氨醇桿菌等都發揮著重要的作用[8]。而在非共生固氮菌中，藍綠藻作為一種分布廣泛的自生固氮菌，可用于增強貧瘠荒地的氮素循環[9]。

2 解磷促植物生長菌

P素是細胞中核酸的組成成分之一，在細胞的遺傳發育和增殖中起不可代替的作用。解磷菌能通過還原、酸溶、絡合作用土壤或其他生境中將植物難以利用的磷轉化為有效磷[10]，驅動著土壤的磷素循環。研究表明解磷菌在植物根際周圍大量存在，包括假單胞菌、芽孢桿菌、埃希氏菌、醋桿菌等，如Sundara Rao等[11]從小麥根際中發現了分解核酸和卵磷脂的能力很強的芽孢桿菌和埃希氏菌；彭帥等[12]從番茄根際土壤中發現了產葡萄糖酸熒光假單胞菌；Dobereiner實驗室[13]從甘蔗根莖中分離出產酸能力較強的重氮營養醋桿菌，這些解磷菌均可產生有機酸轉化難溶性的磷，增強植物對土壤中有效磷的富集能力[13]，提高植物的礦質營養，對于珍稀瀕危植株的引種育苗也具有重大意義[14]。

3 產嗜鐵素的促植物生長菌

鐵是植物體生長所必需的因子，缺鐵會導致植株黃化。盡管鐵在土壤中的豐度很高，但大多數是具有不溶性氧化態的高價鐵，難以被植物吸收利用。產嗜鐵素的菌株能分泌具高專一性和親和性的鐵載體，增強土壤中鐵的轉化和利用，同時還可幫助植物抵御病原菌的入侵。王英麗等[15]研究發現鏈霉菌、綠膿桿菌和假單胞菌等可以產生鐵載體。朱慧明等[16]研究證實，假單胞菌可產生特異性鐵載體抑制植物病原菌對土壤中有效鐵的利用。同時，Guo等[17]研究發現伯克氏菌能分泌鐵載體應用于重金屬污染土壤植物的修復。

4 產植物促生物質的促植物生長菌

植物激素是指植物體內產生的一些微量而能調節自身生理過程的有機化合物，包括生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTKs)、乙烯(ETH)和脫落酸(ABA)等。植物激素對植物體的生長、發育及分化有著至關重要的調控作用。如魯氏酵母菌[18]等可產生促進細胞分裂的生物活性物質和作為動物養分的單細胞蛋白，對促進其他有效微生物增殖的基質的生產和林業有益動物的生長起著重要作用；沙福芽孢桿菌[19]等能分泌大量的植物激素，在植物根定植后促進植物生長；醋酸菌等在發酵產酸過程中會分泌出促細胞分裂的有機活性物質ABA等，提高其他微生物的增殖速度和加快根系的生長。

5 具生防作用的促植物生長菌

促植物生長菌可通過抑制細菌、真菌和病原線蟲等保護植物免受病毒的危害，在植物病原體的生物控制中起重要作用。生物防治無公害、無污染，且具有專一化的防治作用，現已成為全國研究的熱點。目前人們在這種“以菌治菌”的防治研究中，證明了某些土壤中的促植物生長菌對植物病原菌有較好的對抗作用。如鏈霉菌可產生多種抗生素、植物激素等活性物質，對提高植物抗病能力、抗逆性有重要作用。其最為顯著的作用是利用拮抗作用來抑制其他植物病原微生物[20-21]，Jayakumar等[22]對線蟲防治的研究就表明了鏈霉菌的拮抗作用。鞘氨醇單胞菌可在植物根際分泌糖類營養物，促進植物吸收，通過入侵植物體內促進植物抵抗多種植物病原菌。木霉菌可產生一系列水解酶抑制病原菌的萌發；枯草芽孢桿菌可通過空間和營養競爭來抵制病原體的生存[23]；芽孢桿菌可分泌多種細菌素對抗植物病原真菌和細菌的產生。

6 結語

植物生長促進菌通過新陳代謝將有機物分解為無機物，參與N素循環形成可供植物吸收的氨態氮和硝酸鹽，解溶磷素提高土壤中的磷含量等，從而加快植物的生長。同時，植物生長促進菌的次生代謝過程也會釋放多種激素、抗生素等活性物質，激發宿主的酶活性，加快宿主生長以及抗菌物質可幫助宿主抵抗病害或蟲害。本文總結了植物生長促進菌促進植物生長、生存的作用機理，為提高植物生長發育能力提供了理論基礎，同時也為植物根際土壤的后續管理提供了參考價值。