資源異質分布條件下生境斑塊尺度與次序對結縷草克隆生長的影響

耿松 杜少博

摘 要 以克隆植物結縷草（ Zoysia japonica） 為研究對象，探究了其克隆整合的生長收益對生境資源梯度水平和生境斑塊尺度與次序的響應。本研究設計了同一資源以不同水平和不同斑塊尺度與次序重復連續變化的實驗，實驗結果表明：在養分以不同水平和不同斑塊尺度重復連續變化時，一些實驗組（如B+處理）中的結縷草克隆植株總生物量顯著增加。單種資源的不同水平斑塊的先后次序對結縷草總生物量有顯著影響，而且單種資源的不同水平斑塊的尺度越大，其先后次序對克隆植株總生物量的影響也就越大。

關鍵詞 結縷草 資源梯度水平 斑塊尺度 斑塊次序 生物量分配

中圖分類號：Q943.2文獻標識碼：A

植物克隆生長的一個主要優點是相連“個體”通過物理連接進行生理整合，實現水、養分和光合產物等資源的共享，并以此分散單個分株所面臨的風險、增加后代分株的存活率。自然生境中，資源分布常常是不均勻的，并經常表現為時間和空間上的梯度性和斑塊性。克隆植物可以通過克隆生長，在一定時間內形成一個形態和生理上相連的克隆分株系統。因而，同一克隆植物的不同分株在生長過程中可能占據不同的小生境斑塊，而且其中的資源也可能是異質的，不同分株因不同的反應方式而呈現出不同的表型特征。

克隆植物在不同生境條件下的表型可塑性反應，不僅與斑塊的資源水平、尺度及分布次序有關，與分株獲取資源的能力也有直接關系。當各種因素達到最佳時，克隆植物才有可能表現出最適宜的生長特性。目前的相關研究大都集中在克隆植物對生境資源異質性的生長響應、生長格局與資源異質性分布格局的關系、空間拓展能力等方面。本文重點關注的是，當生境內資源以不同水平和不同斑塊尺度與次序重復連續變化時，對結縷草克隆生長的影響效應如何？本研究設計了養分資源斑塊異質的處理，通過分析比較新生結縷草克隆植株總生物量、各分株生物量、根系生物量復合節數量等，來揭示同一資源以不同水平和不同斑塊尺度重復連續變化條件下克隆植株的生長表現的差異。

1材料與方法

1.1實驗材料與設計

結縷草作為典型的匍匐莖型克隆植物具有特殊的形態結構。實驗所用結縷草材料購自上海馨香綠化工程公司，選擇形態較完整的結縷草克隆植株，切斷匍匐莖，得到單個分株，緩苗約30d后，從中挑選大小、根系和形態特征均勻的分株作為實驗材料。將分株移植到直徑為2.5cm、高15cm的透明塑料管中，在新形成的主匍匐莖的每個復合節的下方，設置同型號的裝滿河沙的透明塑料管以形成新復合節的根系。培養基質均為河沙，多次漂洗至水完全清澈，在烘箱中高溫滅菌24h后自然干燥使用。

實驗所用營養液為 Hoagland 溶液，并設置三種氮磷比，其中 Hoagland 溶液本身的氮磷比為7：1，在此基礎上，依次調低磷酸二氫鉀（KH2 PO4）的質量至43.9 mg/L，使得氮磷比為21：1。配制好的營養液pH值調至5.6-6.0。

為精確控制植株生長條件，實驗在智能光照培養箱內進行。培養箱的白天設定為12h、28℃、全光照，黑夜設定為12h、20℃、零光照。每隔一天，對生長于塑料管中的每個分株施以 3ml指定濃度的等量營養液。收獲時，盡量不破壞根系以及根系與地上部分間的連接關系。收獲后的植株放入烘箱，在 105℃條件下殺青 30min，在 80℃條件下烘干至恒重，測量總生物量和各部分生物量。

實驗設計了6項處理，每個處理3個重復。斑塊大小分別為1分株、3分株、9分株。每組結縷草生長至18個分株時，進行收獲。為了標識方便，我們用A、B、C表示不同的斑塊梯度（A：1分株斑塊、B：3分株斑塊、C：9分株斑塊）。用符號-或+表示不同的次序（ -：資源增加次序、+：資源減少次序）。

1.2數據分析

采用 SPSS 20.0 對所測數據進行統計分析，用平均值和標準誤表示各數值，用 Duncan 法對各測定數據進行多重比較，對結縷草各器官生物量及其分配進行雙因素方差分析;采用 Excel 2013 作圖。

2結果與分析

1分株N/P資源斑塊生境條件下，與對照組相比較，增、減兩組序列的結縷草總生物量沒有顯著變化（圖1-A）。增次序組的分株葉片生物量整體高于減次序組，但各分株葉片生物量變化趨勢基本一致（圖1-B）。結合各分株的N/P變化可以看出，增、減次序處理的根干重折線圖的波峰總是位于N/P低的分株（圖1-C），即在N/P相對低的小生境內根生物量大，這體現出典型的趨貧專化的特征，也反映出結縷草分株在此類生境條件下，傾向于保持分株自身的相對獨立性。從各分株干重來看，減次序的植株的分株在前半段期略占優，增次序的植株的分株在后半段占優。

3分株斑塊生境條件下，與對照組相比，增、減兩組序列的結縷草總生物量都有所降低，增次序條件下總生物量相對較大，而減次序組則在葉片生物量方面更有優勢，這與A組結論一致（圖2-A）。增次序組母株的葉片生物量占很大優勢，而減次序組大多數分株的葉片生物量則呈相對均勢（圖2-B），這可能是因為減次序組克隆植株在前半段分株葉片占有優勢。不同斑塊分株間根的生物量差異顯著，但與斑塊梯度的次序間沒有明顯對應關系，兩種次序條件下，根系在中后期都有明顯增加。結合葉片干重來看，中后期分株對根系的投資更大。

在9分株斑塊生境條件下，與對照組相比，增次序處理組的克隆植株的總生物更大，而減次序組則在葉片生物量方面更有優勢（圖3-A）。不同次序處理各分株間根生物量差異明顯，N/P低的生境內克隆分株生長更顯著，根系生物量更高（圖3-BC）。值得注意的是：在增次序組中，第二斑塊內各分株葉片生物量不斷下降，并保持在很低的水平，根系生物量也呈下降趨勢，說明在斑塊資源水平持續較低的情況下，因向新分株輸送資源的成本越來越高，克隆植株會減小對新分株的投資，克隆整合作用也會受到抑制。

3討論與結論

在N/P資源斑塊異質條件下，不同斑塊尺度對結縷草克隆生長影響顯著，對于克隆植株總生物量的影響順序是：3分株斑塊處理>1分株斑塊處理>9分株斑塊處理。一些研究認為，克隆整合主要是促進了基株的生物量，也有研究發現，克隆整合會改變分株間的生物量分配模式，（下轉第291頁）（上接第289頁）但并不改變總生物量，這與本研究結論有所不同。斑塊次序對1分株斑塊尺度水平有顯著作用，增次序在三種斑塊尺度處理條件下對克隆生長的影響都要大于減次序處理。這與賴蘇雯、李元恒等人的研究結論相契合。

在N/P資源異質分布條件下，不同斑塊尺度對克隆植株生物量分配影響顯著，但對根系生物量分配比例保持穩定（33.6%～35.8%）。其中在3分株斑塊水平的增次序處理條件下，結縷草對匍匐莖投入比例最高，說明在這種條件下，克隆植株傾向于增強空間拓展能力，以此來尋覓新生境，這與東方草莓的整合策略相似。在9分株斑塊尺度條件下，減次序組的結縷草克隆植株葉生物量投入比例加大。

通過研究可以發現，在資源異質分布條件下斑塊尺度和次序對結縷草克隆生長生物量分配格局產生了不同程度的影響，這些影響又是在克隆整合的機制下完成的。這也從一個側面反映出了克隆植株對于不同的生境資源異質性格局的不同響應與適應對策。

4研究展望

本研究以典型克隆植物結縷草為研究對象，通過設置不同的資源梯度處理，初步揭示了資源斑塊尺度與次序對結縷草克隆生長影響。但由于實驗條件的限制，僅研究了不同N/P條件下斑塊尺度和次序對結縷草克隆整合的影響，在自然狀態下影響克隆植物生長的因素很多，例如光照、水分、溫度等。此外，本研究主要從生物量分配的角度來評估克隆整合的效益，今后可以嘗試從微觀生理角度進一步闡釋克隆整合的機制。

基金項目：上海市教委優青項目（編號：Z20002.18.006）。

作者簡介：耿松（1991.3-）男，漢族，安徽蒙城人 ，碩士研究生，上海師范大學天華學院，助教，研究方向：恢復生態學、種群生態學。

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