湖北七姊妹山國家級自然保護區苔類植物區系

余夏君，劉雪飛，洪 柳，吳 林

（湖北民族學院 林學園藝學院，湖北 恩施445000）

湖北省地處華中地區，該地區植物具有南北過渡特征，既有大量北方種類的落葉闊葉樹，也有多種南方種類的常綠闊葉樹，同時又處于中國東西植物區劃的過渡地帶，便于臨近地區植物成分侵入，是中國生物資源較豐富的地區之一［1］。苔蘚植物作為植物界中的一個重要類群，種類僅次于種子植物，由于植物體矮小，構造簡單，常常不被人們注意，但是它們發揮著重要的生態作用。1888年，首次有外國學者在湖北省采集苔蘚植物標本，之后中國學者在該區域陸續開展了相關研究，但研究深度與廣度還遠遠不夠。 目前， 湖北省苔蘚植物相關研究較少， 主要集中在武漢［2-3］、 黃岡［4-5］、 黃石［6-8］、 神農架［9-11］及宜昌［12］等地區開展了有關苔蘚植物種類多樣性和區系的研究，針對苔蘚植物的分布及多樣性與環境因子間的關系的定量研究僅有1篇［13］。通過對這些文獻進行歸納和總結，發現湖北省目前共有苔蘚植物94科265屬800余種。然而，與相近的貴州（94科，366屬，1 643種）［14］地區相比，湖北苔蘚植物數量遠低于貴州地區，這很可能與苔蘚植物在湖北的研究廣度有一定關系。因此，可推測湖北地區苔蘚植物種數比目前研究所得出的結果要更豐富。恩施作為湖北生物多樣性最為豐富地區之一，素有鄂西林海之稱。其中位于恩施宣恩縣的七姊妹山國家級自然保護區以獨特的氣候條件和復雜的地形特征為苔蘚植物的生長提供了非常適宜的居住環境，該區海拔1 650～1 950 m內就分布有974.64 hm2的亞高山泥炭蘚沼澤濕地，該地區的泥炭蘚發育良好，部分區域泥炭蘚的蓋度達到了100%，高度近50 cm［15］。雖然前期調查研究涉及了該保護區內泥炭蘚種類及其分布規律，但是保護區內苔蘚植物區系和物種多樣性的調查研究未見相關報道。本研究對該保護區內采集的苔類植物標本進行鑒定，并與其他保護區進行比較，分析該地區苔類植物區系特征，為七姊妹山國家級自然保護區乃至湖北省苔蘚植物種類多樣性、區系研究，以及苔蘚植物資源保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

湖北七姊妹山國家級自然保護區位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩縣的東部，地處云貴高原東北部和武陵山區交匯地帶。 地理坐標為 29°39′30″～30°05′15″N， 109°38′30″～109°47′00″E， 保護區主峰海拔為2 014.5 m，總面積34 550 hm2。保護區內河網密布，縱橫交錯；屬于亞熱帶季風濕潤型氣候，年均降水量為1 418.9 mm，年均氣溫為16.3℃。該地區植物資源較為豐富，符合亞熱帶季風濕潤型氣候區的植物分布特點［16］。

1.2 研究方法

2016年8月和2017年7月共2次到該保護區進行苔類植物調查，野外標本采集路線分為2條：一是沿著山間小道于叢林中采集；二是沿著山間溪流尋找和采集。采集土生、石生和樹生的苔類植物，采集過程中對標本進行編號，并記錄其生長環境、海拔、采集日期等信息，共采集苔類標本210份，目前所有標本存放于湖北民族學院生物多樣性標本館植物標本儲藏廳。室內采用解剖鏡和顯微鏡進行形態觀察，并結合相關文獻，進行標本鑒定，整理名錄，同時參照吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區類型》［17］，分析比較研究區域苔類植物區系特征。

1.3 數據分析

以七姊妹山國家級自然保護區為中心， 并在其東（浙江清涼峰 30°04′～30°31′N， 118°52′～119°12′E）［18］，西（重慶大巴山 31°37′～32°12′N， 108°27′～109°16′E）［19-20］， 南（廣西十大萬山 21°40′～22°04′N,107°29′～108°13′E）［21］， 北（陜西佛坪 33°33′～33°46′N，107°40′～107°55′E）［22］各選取 1 個保護區進行輻射比較，探討七姊妹山自然保護區苔類植物的過渡地帶性特征。為了進一步分析30°N苔類植物從東至西區系特征變化規律， 依次選取浙江清涼峰（30°04′～30°31′N，118°52′～119°12′E）， 江西陽際峰（27°51′～28°02′N，117°11′～117°28′E）［23］， 湖北神農架（30°15′～31°57′N， 109°56′～110°58′E）［9］， 重慶大巴山（31°37′～32°12′N，108°27′～109°16′E）這 4 個保護區為比較對象。相似性系數［24］和區系譜［25］計算公式如下： Kroebers 相似性系數=c（a＋b）/（2ab）。其中：a為地區A的種數、屬數、科數，b為地區B的種數、屬數、科數，c為地區 A和地區B的共有種數、共有屬數、共有科數。區系譜FER=（FEi/T）×100%。其中：FEi指某區系中n種區系成分的第i區系成分的分類群數量（屬或種），T指某區系中分類群總數，FEi和T均不包括世界分布類型的種類。

2 結果與分析

2.1 科、屬、種的組成

七姊妹山保護區苔類植物有26科33屬51種（表1），占湖北省苔類植物總科數的76.47%，總屬數的55.93%，總種數的27.56%；占全國苔類植物［26］總科數的43.33%，總屬數的21.71%，總種數的4.86%。

表1 七姊妹山國家級自然保護區苔類植物物種名錄Table 1 List of species of the Qizimei Mountain National Nature Reserve in Hubei Province

表1 （續）Table 1 Continued

表1 （續）Table 1 Continued

2.2 湖北新紀錄科、屬、種

通過對七姊妹山國家級自然保護區苔類植物的調查，同時根據已經發表的所有有關湖北省苔蘚植物的相關資料發現：裸蒴苔科Haplomitriaceae為湖北新記錄科；假護蒴苔屬Metacalypogeia和裸蒴苔屬Haplomitrium為湖北新記錄屬；疣鱗地錢粗鱗亞種Marchantia papillata subsp.grossibarba，粗裂地錢風兜亞種Marchatia paleacea subsp.diptera，鈍葉護蒴苔Calypogeia neesian，疏葉假護蒴苔Metacalypogeia alternifolia，長葉羽苔 Plagiochila flexuosa，卵葉羽苔 Plagiochila ovalifolia，南亞異萼苔 Heteroscyphus zollingeri，尖瓣扁萼苔Radula apiculata，鉤毛叉苔Metzgeria leptoneura，曲枝大萼苔Cephalozia catenulata，稀枝錢苔 Riccia huebeneriana，無紋紫背苔 Plagiochasma intermedium，圓葉裸蒴苔 Haplomitrium mnioides，廣西毛耳苔Jubula kwangsiensis，多形帶葉苔Pallavicinia ambigua等15種為湖北新記錄種。

2.3 區系成分特征

2.3.1 區系成分構成 苔類植物與種子植物一樣有其地理分布規律，而且與種子植物的分布區類型密切相關［27］。本研究參照吳征鎰［17］關于中國種子植物屬的分布區類型的劃分觀點將七姊妹山國家級自然保護區苔類植物區系劃分為10種類型（表2）。其中，世界廣布成分有5種，包括地錢Marchantia polymorpha，扁萼苔Radula complanata，絨苔Trichocolea tomentella，石地錢Reboulia hemisphaerica等，由于該區系分布于世界各地，很難體現七姊妹山自然保護區區系地理特點，因此，在各區系地理成分統計中被扣除計算。舊世界熱帶分布類型包括四齒異萼苔Heteroscyphus argutus，長葉羽苔Plagiochila flexuosa等3種，占總數的6.52%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布類型有南亞異萼苔Heteroscyphus zollingeri和狹瓣細鱗苔Lejeunea anisophlla 2種，占總數的4.35%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型僅1種，狹尖叉苔Metzgeria conjugata，占總數的2.17%；熱帶亞洲分布類型包括南亞瓦鱗苔Trocholejeunea sandvicensis，毛邊光萼苔Porella perrottetiana，刺葉羽苔Plagiochila sciophila等5種，占總數的10.87%；北溫帶分布類型包括毛叉苔Apometzgeria pubescens，異葉裂萼苔Chiloscyphus profundus，刺葉護蒴苔Calypogeia arguta，綠片苔Aueura pinguis，蛇苔Conocephalum conicum等17種，占總種數的36.96%；東亞和北美間斷分布類型僅1種，雙齒護蒴苔Calypogeia tosana，占總數的2.17%；舊世界溫帶分布類型有2種，包括稀枝錢苔Riccia huebeneriana，鉤毛叉苔Metzgeria leptoneura，占總數的4.35%；東亞廣分布類型包括無紋紫背苔Plagiochasma intermedium，三裂鞭苔Bazzania tridens，小蛇苔Conocephalum japonicum，小睫毛苔Blepharostoma minus，圓葉裸蒴苔Haplomitrium mnioides等13種，占總數的28.26%；中國特有成分包括尾尖光萼苔Porella handeli和廣西毛耳苔Jubula kwangsiensis 2種，占總數的4.35%。

表2 七姊妹山國家級自然保護區與其他保護區苔類植物區系比較Table 2 Floristic spectrum of liverworts in Qizimei Mountains National Nature Reserve and other natural reserves

2.3.2 區系成分特點 根據以上數據和資料分析，七姊妹山自然保護區苔類植物較為豐富，區系成分中以北溫帶成分占據主導地位，占總數的36.96%，東亞成分次之，占28.26%；其次熱帶分布成分（包括泛熱帶成分、舊世界熱帶成分、熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分、熱帶亞洲至熱帶非洲成分、熱帶亞洲成分）占總數的23.91%，溫帶分布成分（包括北溫帶成分、東亞—北美間斷成分、舊世界溫帶成分、溫帶亞洲成分）占總數的46.48%，雖然兩者都占有一定的比例，但是溫帶分布成分高于熱帶分布成分。

2.3.3 與其他保護區比較 將七姊妹山國家級自然保護區與選取的東、西、南、北共4個方位的保護區進行比較。從物種組成特點上分析，七姊妹山國家級自然保護區與佛坪國家級自然保護區在共有科、屬、種水平上均最高，十大萬山國家級自然保護區則是與七姊妹山國家級自然保護區共有科、屬、種最少的地區；根據屬相似性系數分析，七姊妹山國家級自然保護區苔類植物與其他4個保護區的相似性程度均非常高（0.615～0.689），而且各相似性系數數值非常接近；根據種相似性系數分析，七姊妹山國家級自然保護區與清涼峰國家級自然保護區的種相似系數最高，十大萬山國家級自然保護區最低（表3）。從苔蘚植物地理成分區系譜上分析，除十大萬山國家級自然保護區以舊世界熱帶和東亞分布為主外，各地區苔類植物區系分布類型均以北溫帶和東亞分布為主，佛坪國家級自然保護區的苔類植物分布類型最廣，有13種分布類型；此外，各地區熱帶成分以十大萬山國家級自然保護區（41.42%）最多，大巴山國家級自然保護區（27.64%）和七姊妹山國家級自然保護區（23.91%）次之，佛坪國家級自然保護區 （17.75%）和清涼峰國家級自然保護區（15.91%）最低；而溫帶成分七姊妹山國家級自然保護區（46.48%）最高，清涼峰國家級自然保護區（40.91%）和佛坪國家級自然保護區（32.71%）次之，十大萬山國家級自然保護區（27.15%）和大巴山國家級自然保護區（25%）最低（表3）。

表3 七姊妹山國家級自然保護區與其他保護區苔類植物組成及相似性比較Table 3 Comparison of liverwort composition similarity between Qizimei Mountain National Nature Reserve and other natural reserves

通過將七姊妹山國家級自然保護區與30°N上從東向西選取的4個保護區對比分析發現（圖1），陽際峰國家級自然保護區在物種數量上均具有最高的水平，神農架國家級自然保護區最低；七姊妹山國家級自然保護區苔類物種數量與清涼峰相近。從東向西30°N上物種數量呈先升高后降低又增高的趨勢。另外各保護區區系類型數量上，陽際峰國家級自然保護區的苔類植物區系類型最為復雜，可達13種，神農架國家級自然保護區的分布類型最少，僅有6種。區系類型和苔類物種數正相關，物種數越多，相應的區系類型數也越多。30°N上，從東向西區系類型數量呈現一個 “N”的變化趨勢。

3 討論

根據吳鵬程等［28］對中國苔蘚植物分區劃分，七姊妹山國家級自然保護區屬于華中區，該區植被為常綠落葉闊葉混交林，具有中亞熱帶山地的典型植被類型，研究發現該區苔類植物物種豐富，以北溫帶為主，東亞成分次之。由此可得出七姊妹山國家級自然保護區具有明顯的溫帶性質，溫帶分布成分高于熱帶分布，是熱帶、亞熱帶分布成分向北擴展和北溫帶分布類型向南延伸的地帶，具有從亞熱帶向溫帶過渡的特征。七姊妹山國家級自然保護區泥炭蘚沼澤種子植物區系和鄰近的星斗山自然保護區苔蘚植物區系也印證了這一特征，這也與該保護區所處的地理位置和種子植物區系［16］特點相吻合。同時，東亞成分次之，表明了該保護區具有濃厚的東亞色彩。其次，中國—日本成分比中國—喜馬拉雅成分較高，這可能由于中與日本相鄰的日本諸島直到第三紀上新世仍與東亞大陸相連，兩者的植物區系易于交流［29］。

圖1 七姊妹山國家級自然保護區與其他各保護區苔類植物物種數及區系類型數比較Figure 1 Comparison of species number and liverwort floristic type number between Qizimei Mountain National Nature and other natural reserves

通過與其他4個保護區進行比較，發現七姊妹山國家級自然保護區與清涼峰國家級自然保護區物種相似程度最高，與十大萬山國家級自然保護區物種相似程度最低，這可能是由于七姊妹山與清涼峰國家級自然保護區二者緯度最接近，主峰海拔相差不大，且都受亞熱帶季風性氣候所影響有關。十大萬山國家級自然保護區位于中國南部沿海，屬于北熱帶季風氣候區，其地理位置和氣候特征與七姊妹山國家級自然保護區相差大，因而種相似程度最低，相應的區系類型也不一樣。除十大萬山國家級自然保護區（熱帶成分為主）外，各分布類型均以北溫帶和東亞分布為主。同樣，30°N上，與清涼峰等保護區的對比發現，七姊妹山國家級自然保護區與其他保護區物種相似性指標接近，各區系類型均以北溫帶和東亞分布為主。雖然，有研究發現同一緯度帶上針葉樹占闊葉樹的比例從西向東有逐漸增大的趨勢［30］，而本研究發現，30°N上苔蘚從東至西區系物種數量呈現先升高后降低又增高的變化，且各保護區海拔高度、氣溫和降水等影響苔蘚植物多樣性的環境因子均比較接近。這種變化差異可能與各保護區局部地形有關，因為苔蘚植物個體更加矮小，微生境的變化均可導致物種組成和多樣性的差異［31］。

4 致謝

感謝重慶師范大學劉艷教授和上海師范大學于晶教授提供的大巴山和清涼峰的苔類植物名錄，以及韓國營老師在鑒定方面給予的幫助。