雅魯藏布江中游六種魚類營養級估算

朱挺兵，楊德國

(中國水產科學研究院長江水產研究所，農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢430223)

營養級(Trophic Level，TL)是魚類營養生態學的重要組成部分。研究魚類的營養級有助于揭示魚類在生態系統中的功能[1]，同時也常常用于指示人類對水生態系統的干擾[2]。Odum等[3]于1975年首次提出了根據消費者的食物組成來估算營養級。國內已有部分學者采用該方法對魚類進行了營養級估算研究[4-6]。但由于對于不同食物類群的營養級水平設定一直沒有統一的標準，不同的研究存在較大的差異。TrophLab是一個專門估算魚類營養級水平的程序，其原理亦是根據魚類的腸含物組成來估算營養級，但是其對魚類的食物類型進行了更為詳細的分類和營養級賦值，而且只需輸入食物組成及占比，即可自動計算出魚類的營養級[7]，具有簡便和快速的優點。目前在魚類數據庫網站FishBase中，通過TrophLab估算獲得營養級水平的魚類種類已經超過2 281種。如此大規模的魚類營養級信息對于魚類營養生態學研究而言無疑是十分有用的。

雅魯藏布江有記錄的土著魚類為43種，主要屬于裂腹魚類、鮡類和高原鰍類[8]。與我國的其它大江大河相比，雅魯藏布江的生態系統更為簡單脆弱，一旦遭受到過度的干擾，區域內的水生態系統將很難恢復。隨著西藏地區水產品需求的持續增長，近年來雅魯藏布江流域的魚類資源呈迅速下降的趨勢[9]。目前雅魯藏布江魚類的營養級還沒有公開報道。本研究開展雅魯藏布江魚類的營養級跟蹤研究，對于雅魯藏布江魚類的保護、利用和管理有重要意義，也有助于更準確地評估人類活動對區域內水生態系統的干擾。

本研究基于公開發表文獻中的食性數據，利用TrophLab軟件估算了雅魯藏布江中游異齒裂腹魚(Schizathoraxoconnori)、拉薩裂腹魚(Schizothoraxwaltoni)、雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)、拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandi)、尖裸鯉(Oxygymnocyprisstewartii)和黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)等6種土著魚類的營養級水平，以期為雅魯藏布江魚類食物網模型研究和漁業資源管理提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

研究區域為雅魯藏布江中游，該區域位于我國西藏自治區南部，海拔在3 000 m以上，區域內雨季明顯，一般7-9月為雨季。

1.2 食性數據的獲取和營養級估算

從公開發表的文獻資料中獲取異齒裂腹魚[10]、拉薩裂腹魚[11]、雙須葉須魚[12]、拉薩裸裂尻魚[13]、尖裸鯉[14]和黑斑原鮡[15]的食性數據。

按照TrophLab 軟件的假設要求[16]，先將魚類的食物劃分成若干類群(表1)，然后記錄各類群的重量百分比。只有重量占比≥0.01%，以及被識別的食物才被引入隨后的分析中。

根據不同食物類群的重量百分比和營養級水平，在TrophLab 軟件中估算上述6種魚類的營養級水平，計算公式[3]如下：

式中，TLi為魚類i的營養級水平，DCij是食物類群j在魚類i的食物組成中的重量百分比，TLj是食物類群j的營養級水平，G是魚類i的食物類群數量。

表1 各類食物類群在TrophLab 軟件中的營養級賦值[16]Tab.1 Default trophic values by TrophLab for various prey

2 結果

2.1 雅魯藏布江6種魚類的食物分類及占比

由表2可知，雅魯藏布江6種魚類均屬雜食性。其中，異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚主要攝食浮游植物，拉薩裂腹魚主要攝食浮游動物，雙須葉須魚主要攝食底棲動物，尖裸鯉和黑斑原鮡主要攝食魚類。

表2 雅魯藏布江中游6種魚類的食物分類及占比Tab.2 Classification and weight percentage of food items of six fish species in the middle Yarlung Zangbo River，China

2.2 雅魯藏布江中游六種魚類的估算營養級

雅魯藏布江中游6種土著魚類的估算營養級范圍為2.28～4.30(表3)。營養級較高的種類為尖裸鯉(TL=4.30)和黑斑原鮡(TL=4.26)，營養級較低的種類為異齒裂腹魚(TL=2.28)和拉薩裸裂尻魚(TL=2.31)。

表3 基于TrophLab 2000估算的雅魯藏布江中游6種魚類營養級Tab.3 Mean trophic level(TL)calculated by six fish species from the middle Yarlung Zangbo River，China

3 討論

TrophLab是一個很有效的魚類營養級水平計算工具。盡管確定魚類營養級的新技術如穩定性同位素技術正在快速發展，但新技術花費昂貴，同時在很多地區還不具備運用這些新技術的條件[2]。而通過腸含物分析可以很容易地獲取動物的食性[17]。同時，將食性數據導入TrophLab軟件中進行運算可以很方便地估算出營養級水平。雖然在TrophLab的計算方法中是基于高度簡化的假設(即賦予同一類群的潛在餌料生物以相近的營養級水平)，從而導致估算值的精確性存在一定局限，但這對于構建適宜的漁業模型而言是非常有效的[18]。

雅魯藏布江魚類的營養級水平存在變化的風險。魚類的營養級水平一般為2.0～4.7[19]，而本研究中的6種魚類營養級水平范圍為2.28～4.30，屬正常范圍。異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚的營養級最低，這與這兩種魚類在雅魯藏布江中游的漁獲物占比最大[9]相吻合。受人類活動干擾，多項研究[20，21]表明高營養級魚類的營養級正在呈現下降趨勢。盡管缺乏歷史數據，但是可以預見雅魯藏布江中游的魚類營養級水平正在發生改變。原因在于過度捕撈和外來物種入侵等因素使得這一地區的魚類群落結構發生了變化。楊漢運等[9]發現雅魯藏布江中游的頂級捕食者(尖裸鯉和黑斑原鮡)種群出現迅速下降，并發現了4種外來魚類。而雅魯藏布江的年平均水溫也由1961—1970年的5.42 ℃上升到2001—2005年的6.62 ℃[22]。Voigt等[23]指出，魚類的營養級越高，對氣候變化的敏感性也將越強烈。因此，當前應重點關注雅魯藏布江中高營養級魚類的動態，因為這可能會預示群落穩定性的變化。

除了人類活動及氣候變化之外，影響魚類營養級水平的因子還有很多，例如個體發育階段、餌料生物豐度等。由于可分析的數據有限，本研究還無法評估所有相關因子對魚類營養級的影響。總體上，對雅魯藏布江魚類營養級的研究還有待進一步加強。