黔西北次生林優勢樹種葉片-凋落物-土壤連續體有機質碳穩定同位素特征

喻陽華,程 雯,楊丹麗,鐘欣平

1 貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴陽 550001 2 貴州師范大學地理與環境科學學院,貴陽 550001

優勢樹種是對群落結構與環境的形成有明顯控制作用的植物種。碳作為重要的生命元素,是構成植物體干物質的主要元素,其生物地球化學循環過程一直是生態學研究的熱點[1]。植物和土壤是陸地碳庫的重要組成部分,有機碳及其穩定同位素組成能夠反映生態系統碳循環的關鍵信息,表征陸地生態系統碳動態及碳資源的可持續發展[2- 3]。植物的δ13C值能夠準確記錄與植物生長過程相聯系的氣候環境信息,綜合反映植物碳同化過程和水分消耗以及水分利用效率[4-5]。優勢樹種葉片、凋落物與土壤垂直層次的有機質碳同位素組成反映了森林生態系統重要的環境信息,能夠揭示他們的環境行為[6- 7],對闡明δ13C值變化特征具有重要的科學意義和現實意義。

近年來,生態系統有機碳的研究已被學者們廣泛關注,包括分配與周轉、循環模型等[8- 9],實現了長時間尺度的碳循環研究。李龍波等[10]探討了貴州喀斯特山區石灰土和黃壤有機質的垂直分布特征和穩定碳同位素組成差異；趙云飛等[11]利用碳穩定同位素技術分析得出隨著草甸退化,土壤碳匯能力減弱；司高月等[12]基于穩定性碳同位素技術,分析了長白山垂直帶森林葉片-凋落物-土壤連續體的碳含量和δ13C豐度,得知針葉樹種潛在的碳蓄積能力更強。開展森林植物-凋落物-土壤連續體的碳動態研究,有助于深入了解森林生態系統碳固存及其動態變化。但是現有研究集中在群落尺度[13],未見喀斯特森林中優勢樹種“葉片-凋落物-土壤連續體”垂直層次中有機質碳穩定同位素變化特征的報道。增加種群尺度的研究,有利于探究喀斯特森林演替過程中碳循環和周轉的變化,實現研究結果的尺度轉化與提升。

黔西北地區屬喀斯特高原山地地貌,是長江流域上游重要生態屏障和生物多樣性保護區,在長江經濟帶建設中具有重要的戰略地位。由于20世紀末以前受到取材、伐薪、開荒、放牧等人為過度干擾,導致植被不斷退化[14]?；诖?本文以黔西北次生林14個優勢樹種為研究對象(表1),采用穩定性碳同位素法,試圖回答以下2個問題：(1)闡明次生林優勢樹種葉片-凋落物-土壤連續體的碳含量和δ13C豐度及其變化特征,揭示系統碳循環規律；(2)探討不同層次碳含量和δ13C豐度之間相互作用效應,揭示碳元素的繼承性與轉化機理。研究結果能夠為生態系統碳循環過程與機制的研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

位于貴州省畢節市七星關區西部六沖河流域支流區,地理坐標為105°02′01″— 105°08′09″E,27°11′36″—27°16′51″N,屬喀斯特高原山地生態環境。區內海拔1600—2000 m,>10℃年積溫3717℃,年平均氣溫約為14.03℃,多年平均降雨量在863 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的52.6%,氣候總體特征為寒冷、干旱。地貌類型多樣,地形破碎,耕地多分布于坡面、臺地和山間谷地,常形成環山梯土和溝谷壩地。有明暗交替的河流,漏斗、盲谷、落水洞、天窗、溶蝕洼地。地帶性植被主要為針闊混交林和闊葉林,但是長期以來由于人為干擾強烈,退化植被所占比重較大,灌木林和人工林分布較多。土壤以黃壤為主,部分地區有山地黃棕壤和石灰土[15]。區內社會經濟發展水平不高,種植業以馬鈴薯、玉米為主,養殖業以牛、羊為主,能源以煤炭、薪柴、電為主,放牧與伐薪是影響森林植被演替的重要人為因素,也是植被恢復的關鍵限制因子。

1.2 優勢樹種確定

2016年7—8月,選擇自然、開闊的地段,避開近年來受人為嚴重干擾的斑塊,設置16塊典型森林樣地,開展植物群落學調查,記錄海拔、經度、緯度、坡度、坡位、坡向等地理因子和物種名稱、數量、冠幅、株高、胸徑和地徑等測樹因子。計算樣地內物種的重要值,由大到小進行排序,按照重要值﹥25%的原則,篩選了代表黔西北地區植物群落的14個優勢樹種(表1),作為本文的研究對象。

表1 優勢樹種基本概況

1.3 樣品采集

同一植物群落類型選取3塊坡位、坡向、坡度、海拔相似的樣地,大小為20 m×20 m,每個樣地內按S型路線選擇5株距離其他樹種較遠、受影響相對較小的植株,多點混合法采集葉片、表層凋落物與根區土壤。于上午11時前采集生長良好、無病蟲害且較為成熟的葉片,混勻裝入尼龍網袋,帶回實驗室后置于恒溫干燥箱中65℃烘干至恒質量,研細并充分混勻備用。在距離樹干基部0—150 cm范圍內隨機均勻地采集目標樹種的凋落物,采用與葉片相同的方法進行預處理。采集根區土壤時,取樹干基部20—30 cm且距離其他樹種100—150 cm的土壤,深度為0—20 cm,5點采集組成混合樣,充分混勻后,四分法取約1 kg后立即帶回實驗室。采集的葉片、凋落物和土壤樣品均為42個。土壤剔除可見礫石、根系及動植物殘體,自然風干后研磨,依次通過2.00、0.15 mm篩備用。

1.4 碳含量和δ13C豐度測定

葉片、凋落物和土壤有機碳均采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定[16]；穩定碳同位素值(δ13C)采用穩定同位素質譜儀測定[17],標準樣品選用美國南卡羅納州白堊系皮狄組地層中的美洲擬箭石(PDB),定義其δ13C=0.01124。

1.5 數據處理與分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析檢驗不同樹種之間葉片、凋落物和根區土壤碳含量的差異；采用Pearson法進行不同垂直層次碳含量和δ13C豐度之間的相關關系分析。采用OriginPro 2016軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 次生林優勢樹種葉片碳含量和δ13C豐度

14個優勢樹種葉片碳含量和δ13C豐度存在差異(圖1)。碳含量為銀白楊最高((487.14±3.72) g/kg)、馬桑最低((404.67±7.74) g/kg),總體表現為針葉樹種較高、常綠灌木較低,說明針葉樹種有機物含量高,潛在碳蓄積能力強；δ13C值以馬桑的-27.1‰為最高、金絲桃的-31.2‰為最低,表明馬桑的水分利用效率較高、金絲桃較低。從生活型看,常綠喬木、落葉喬木、常綠灌木和落葉灌木的葉片δ13C值分別為-29.6‰、-30.3‰、-29.3‰與-28.7‰,未發現水分利用效率隨生活型的變化規律。

圖1 不同樹種葉片碳含量和δ13C豐度Fig.1 Variation of foliar C concentration and δ13C value among speciesPY：云南松Pinus yunnanensis；PAr：華山松Pinus armandii Franch；BL：光皮樺Betula luminifera；PAl：銀白楊Populus alba；JR：核桃Juglans regia；PF：火棘Pyracantha fortuneana；CN：馬桑Coriaria nepalensis；RS：杜鵑Rhododendron simsii；HM：金絲桃Hypericum monogynum；QF：白櫟Quercus fabri；QV：栓皮櫟Quercus variabilis；CH：川榛Corylus heterophylla；CM：毛栗Castanea mollissima；RR：刺梨Rosa roxbunghii;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05);數據形式為平均值±標準差

2.2 次生林優勢樹種凋落物碳含量和δ13C豐度

14個優勢樹種凋落物碳含量與葉片碳含量的變化規律較為一致。凋落物碳含量為常綠針葉喬木樹種馬尾松((561.31±5.76) g/kg)、華山松((512.46±6.46) g/kg)最高,落葉樹種川榛((508.83±4.64) g/kg)、銀白楊((507.10±1.21) g/kg)、光皮樺((500.91±1.86) g/kg)、毛栗((496.42±3.84) g/kg)等次之,經濟樹種核桃((433.91±2.56) g/kg)、刺梨((422.67±4.84) g/kg)等較低；凋落物δ13C豐度則以馬桑最高(-27.3‰)、杜鵑最低(-31.5‰)。從生活型看,常綠喬木、落葉喬木、常綠灌木和落葉灌木的凋落物δ13C值分別為-29.1‰、-29.7‰、-29.0‰、與-29.3‰,隨樹種生活型的變化特征不明顯(圖2)。

圖2 不同樹種凋落物碳含量和δ13C豐度Fig.2 Variation of litter C concentration and δ13C value among species

2.3 次生林優勢樹種根區土壤碳含量和δ13C豐度

土壤碳含量的變化幅度為10.02—91.59 g/kg,δ13C值的變化區間為-26.8‰—-22.5‰(圖3)。落葉喬木樹種光皮樺((91.59±2.32) g/kg)、銀白楊((72.45±0.71) g/kg)的根區土壤碳含量較高；火棘((10.02±0.55) g/kg)、金絲桃((25.41±0.47) g/kg)等常綠灌木,白櫟((15.56±0.53) g/kg)、刺梨((31.81±0.83) g/kg)等落葉灌木和華山松((17.87±0.48) g/kg)、云南松((31.72±0.66) g/kg)等常綠喬木的根土土壤碳含量較低。根區土壤δ13C值以川榛(-22.5‰)最高、馬桑和核桃(-26.8‰)最低。

圖3 不同樹種根區土壤碳含量和δ13C豐度Fig.3 Variation of root-zone soil C concentration and δ13C value among species

2.4 不同層次碳含量和δ13C豐度之間的相關性

由表2可見,葉片、凋落物層的碳含量與δ13C豐度之間均為負相關,土壤層則為正相關,但相關性均不顯著；不同層次的δ13C豐度之間均表現為正相關,但關系不顯著；不同層次的碳含量之間亦表現為正相關,但僅葉片層和凋落物層呈顯著相關(相關系數為0.809),其余相關性不顯著。

表2 葉片、凋落物和土壤碳含量及δ13C豐度之間的相關分析

Cleaf：葉片碳含量Leaf C concentration；δ13Cleaf：葉片δ13C豐度Leaf δ13C；Clitter：凋落物碳含量Litter C concentration；δ13Clitter：凋落物δ13C豐度Litter δ13C；Csoil：土壤碳含量,Soil C concentration；δ13Csoil：土壤δ13C豐度Soil δ13C;**為極顯著差異(P<0.01)

3 討論

3.1 同位素δ13C豐度的分布格局與生態學意義

碳穩定同位素已被用于研究生態系統過程中的生態學效應和生物圈碳循環特征。物種水平上,葉片δ13C能夠表征植物光合作用過程中的水分利用效率,指示固碳耗水成本[18- 19],也能評價植物對逆境的適應能力[20],這些理論能夠為黔西北地區高寒、干旱生境下植被恢復樹種選擇提供科學依據。通常,葉片δ13C越大,水分利用效率越高,固碳耗水成本越低,固定相同數量的碳所消耗的水分更少。由圖1可知,黔西北地區馬桑、刺梨、栓皮櫟等優勢樹種的水分利用效率較高,表明該區域灌木樹種具有更高的水分利用效率,光合固碳耗水成本相對較低,適應水分脅迫生境的能力較強。研究區內水土流失嚴重、土層淺薄、水資源年際與年內分布不均,導致植物對干旱脅迫產生忍耐適應。隨著干旱脅迫加劇,植物為了充分利用水分,采取關閉氣孔、減小氣孔導度和降低蒸騰的策略,導致胞間CO2濃度降低,植物可選擇吸收的CO2減少,引起δ13C值增大[21],提高了水分資源的利用程度和效率,表明δ13C值能較好地指示植物水分利用狀況[22]。刺梨是該區域大面積培育的生態經濟樹種,由于對生境的適應能力強和對水資源的利用效率高,目前正在逐步擴大推廣種植,但是水分脅迫下如何提高養分利用效率是下一步應該關注的科學問題。

土壤有機質的源物質大部分來自生長于地表的植被,包括植物殘體和根系分泌物等,根系加快了有機質的循環和周轉,可以依據植物的δ13C值判斷土壤有機質的來源,研究植被動態演替過程[23]。土壤有機質及其穩定同位素組成能夠揭示生態系統碳循環的關鍵信息,有助于研究全球變化下陸地生態系統的碳動態與碳資源的可持續利用[2]。碳同位素自然豐度可以表征土壤碳庫的微小遷移和變遷,指示環境的碳儲量變化[24]。本研究中,光皮樺、金絲桃等優勢樹種的根區土壤較其他土壤具有更加豐富的有機碳資源,華山松、火棘等樹種的根區土壤有機碳資源相對稀缺,原因是光皮樺為落葉樹種,金絲桃多為生長在光皮樺等喬木下層的灌木樹種,蘊含較多植物殘體,經多種生化作用及其微生物分解,為表土輸入充足的有機物質,導致有機碳的含量較高；而華山松等針葉凋落物分解代謝速率較慢,火棘凋落物數量較少,有機質的回歸量較少,導致有機碳含量偏低。結果表明針闊混交林和復層林分有助于提高土壤有機碳含量,這為造林模式的構建奠定了科學依據。

土壤δ13C值偏正,表明有機質的分解更加徹底[11],本文研究結果暗示川榛、刺梨、火棘等優勢樹種的根區土壤分解更徹底,土壤有機碳滯留時間增加,表明不同樹種對資源的利用程度各異,對生境表現出特有的適應策略。黔西北地區土壤δ13C平均值為-25.5‰,較青海高寒草甸土壤的-24.78‰[25]、黃土高原草地土壤的-25.0‰[26]偏負,較長白山森林土壤的-28.67‰— -27.15‰偏正[12],可能是地表植物系統和氣候差異所致,本研究區處于喀斯特高原山地,植被類型主要為針闊混交林和闊葉林。決定土壤有機質差異的主要因素有C3和C4植物[27],C3型植物有機碳的δ13C值范圍為-23‰—-35‰,平均值約為-27‰；C4型植物有機碳的δ13C值范圍為-9‰—-19‰,平均值約為-13‰[28],因此黔西北地區主要植被類型是C3植物。該區有機質δ13C值最低值與最高值之間的差異為4.3‰,表明該區植被和氣候發生過很大變化的可能性較小。本研究豐富了黔西北地區碳資源的研究,但是還需要深化植被和環境的交互效應對碳循環過程動態變化的影響研究,加強碳資源的可持續利用。

3.2 不同垂直層次同位素δ13C豐度之間的關系

土壤δ13C值較葉片偏低,這與他人的研究結果不一致[2,29],亦與13C更多進入土壤微生物量碳中并最終補充進入到土壤有機碳的原理不符,原因可能是根區土壤有機碳同時受到優勢樹種和其他伴生樹種凋落物分解的影響,具有聚集效應,而土壤樣本較難清晰地分辨出物種,這也給分析帶來不確定性因素。此外,δ13C在土壤中的分餾過程反映了土壤有機質來源和分解過程中碳同位素分餾效應的強度,上升幅度越大則分餾效應強度越大,指示有機質分解的程度越高[30],土壤δ13C值偏高的原因也可能與其分解程度有關。土壤δ13C值與凋落物δ13C值呈正相關關系,這與Balesdent等[6]的研究結果一致,驗證了森林土壤有機質主要來源于植被層,但是相關性不顯著,表明土壤并不能完全繼承凋落物的δ13C值,原因是土壤δ13C值是新碳和老碳混合作用的結果,具有同位素混合效應[31],且存在有機碳向無機碳的轉換過程[32],同時也與根區土壤并非完全繼承優勢樹種凋落物碳有關。本文研究結果表明了保護凋落物層對森林土壤肥力具有重要意義,該區凋落物受人為伐薪等行為影響,采掘量較大,應加強原位保護。全球碳循環的途徑之一是通過陸地生物將植物殘留物轉換為土壤有機質,有機質的礦質化和腐殖化過程參與了元素循環,因此植物殘留物的δ13C值對于土壤有機質的δ13C值具有影響。本文研究還發現,土壤δ13C值與葉片δ13C值之間呈現正相關關系,但不顯著,原因可能是植物葉片碳含量受到植物功能型、氣候因子等制約,土壤碳含量則受到土壤質地和植物功能型等驅動[12],亦即主控因子不完全一致是造成二者相關關系不顯著的原因。影響土壤δ13C豐度變化的因素很多,被認為是諸多因素交互作用的結果,可能與植被更替、群落演替過程中的新碳與老碳混合效應有關,也可能與有機質分解的階段性有關[1]。上述結果表明碳同位素示蹤方法為研究長時間尺度的土壤有機碳動態過程提供了一個強有力的工具,能夠示蹤土壤有機碳的來源、循環和轉化過程,并受到不同研究尺度的影響。

3.3 對植被恢復的啟示

土壤碳庫包括有機碳庫和無機碳庫兩部分,在全球碳循環中發揮著關鍵作用[33],森林是陸地生態系統的主體,植被恢復有利于土壤碳蓄存和周轉。黔西北地區天然次生林植被受人為干擾較大,表現出退化趨勢,次生林比重較大,組成、結構和功能均發生與原有演替相反或偏移的量變或質變,影響了森林生態系統的生產力和固碳潛力,開展植被恢復和可持續經營具有重要的現實意義。從林相上看,黔西北地區應經營針闊混交林,增加落葉闊葉樹種,構建固碳型植被配置模式,增加土壤有機碳資源,以加速土壤碳周轉速率,增強植物的適應能力,提高生物多樣性水平。從樹種選擇上,可以配置馬桑、刺梨、栓皮櫟等水分利用效率高的樹種,優化森林植被垂直和水平空間結構,創造適宜的水分生態位,防止生態位過度重疊和分離。從森林植被原位保護上,應保護好森林凋落物層尤其是新鮮凋落物層(新碳的主要來源),提高其蓄積量,促進生態系統碳元素循環,為土壤生物提供充足的碳源、氮源等物質。今后可以加強優勢樹種適應水分功能群和固碳釋氧功能群的研究,模擬未來氣候變化情景,精確定量化地闡述不同生態系統類型碳匯的強度和壽命,識別有利于碳庫存和循環的植被恢復模式。同時,物種與群落之間有機質穩定碳同位素特征的尺度效應與轉換也值得研究,這對基于建群種和優勢種的植被恢復具有重要的理論和實踐價值,能夠降低林分結構優化配置工作的復雜性。

4 結論

(1)14個優勢樹種葉片、凋落物碳含量總體變化規律均為針葉樹種較高、常綠灌木較低,葉片、凋落物有機質δ13C值隨生活型的變化規律均不明顯；根區土壤碳含量以光皮樺、銀白楊等落葉喬木較高,δ13C值以川榛最高、馬桑和核桃最低。

(2)黔西北主要植被類型是C3植物,該區有機質δ13C值最低值與最高值之間的差異為4.3‰,暗示該地區植被和氣候在過去發生極大變化的可能性較低。

(3)葉片、凋落物和土壤層各層次碳含量與δ13C豐度之間均呈不顯著相關；不同層次的δ13C豐度之間和碳含量之間均為正相關,但僅葉片層、凋落物層碳含量之間呈顯著相關。

(4)黔西北地區植被恢復應營造針闊混交林,選擇水分利用效率高的樹種并保護好凋落物層。