廣西地區喀斯特與非喀斯特山地森林樹木物種多樣性及系統發育結構比較

曾文豪,石 慰,唐一思,鄭維艷,曹坤芳,*

1 廣西大學林學院,廣西森林生態與保育重點實驗室,南寧 530004 2 廣西大學, 亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室,南寧 530004

生物多樣性的形成和維持機制一直是生態學研究的核心問題之一[1- 3]。很長時間里,生態學家基于環境因素對群落多樣性分布格局的形成進行了大量的探索,取得許多重要的發現。生物的代謝和生長離不開溫度,物種的分布范圍受環境最低溫的限制[4]；一般情況下,物種多樣性隨溫度的升高而升高[5]。生態學代謝理論認為,較高的環境溫度能夠促進物種的新陳代謝,進而提高地區的物種豐富度[6]。土壤是植物生長的基礎,土壤的質量與物種豐富度的關系密切相關[7- 8]。任學敏等在秦嶺太白山巴山冷杉(Abiesfargesii)-糙皮樺(Betulautilis)混交林的調查中發現物種豐富度隨土壤pH值升高而增加,隨巖石蓋度升高而減小[9]。Dornbush等研究發現高草草原土壤厚度的增加有利于提高物種豐富度[10]。海拔作為環境因子的一個集合體,它綜合反映著環境溫度、降雨、光照和土壤等梯度的變化,這些因子影響群落物種組成以及系統發育結構。盧孟孟等對云南哀牢山亞熱帶森林的研究中發現群落系統發育結構隨著海拔梯度的升高由聚集逐漸變為發散或聚集程度降低[11]。Culmsee在研究馬來西亞亞熱帶森林時發現,從低海拔到高海拔系統發育結構由發散逐漸轉向聚集[12]。雖然針對不同區域的研究呈現的結果有所差異,但是這些研究足以說明環境因子對物種的形成及群落的系統發育結構產生影響。目前,群落系統發育學被廣泛用于群落的構建機制和進化歷史研究,在一個群落的演化過程中,如果群落的構建是以環境選擇為主要機制,其系統發育結構表現為聚集；如果是以物種競爭為主要構建機制,群落系統發育結構表現為離散；如果是以隨機過程為主要構建機制,則群落的系統發育結構呈隨機狀態[13- 14]。

我國的亞熱帶地區受海洋季風影響,光熱水資源豐富、土壤肥沃,地帶性植被為常綠闊葉林,其生態系統生產力高[15]。廣西處于低緯度地區,自北向南占據著亞熱帶(包括中亞熱帶和南亞熱帶)及逐漸向熱帶過渡的區域,依次分布著中亞熱帶常綠闊葉林帶、南亞熱帶常綠季雨林帶、北熱帶季節性雨林帶三個植被帶；由東向西降水減少,廣西西部地區為濕潤的氣候區向半濕潤氣候區的過渡區[16]。

喀斯特地貌以碳酸鹽為主的巖溶構造,多表現為峰林、峰叢、洼地、峽谷等地貌特征；具有土層淺薄偏堿性、富鈣鎂,巖石裸露,土被不連續,土壤蓄水能力低等特點[17- 18]。復雜獨特的喀斯特地質氣候條件構成了許多的適合不同植物生存的小生境,決定了其植物群落的特殊性[19- 20]。通過對喀斯特森林和非喀斯特森林樹木物種多樣性的研究,揭示兩種生境森林群落的形成機制的差別,對森林資源的保護和利用提供有價值參考[21]。獨特的喀斯特生境幾十年來吸引了眾多學者對其森林的研究,但大多數都是針對個別保護區開展的研究,比較少的從較大區域尺度上開展對喀斯特和非喀斯特森林群落構建機制、系統發育多樣性之間差異的探討[22- 24]。本研究以廣西地區喀斯特與非喀斯特山地森林為研究對象,結合系統發育學的在生態學中的應用探討下列兩個科學問題：(1)海拔≤1000 m喀斯特和非喀斯特森林以及海拔>1000 m的非喀斯特森林之間喬木植物科組成的差異。 (2)這三類生境的森林物種豐富度和系統發育多樣性的差異及其與生長地點年平均溫度的關系,討論不同生境山地森林群落的主要構建機制。

1 研究區概況

廣西地處華南,104°26′—112°04′E,20°54′—26°24′N,陸地總面積23.7萬km2,其中喀斯特分布面積占廣西總面積35%,主要分布于桂西南、桂西北、桂中和桂東北(圖1)。廣西地區水熱同期且豐沛,各地年日照時數1169—2219 h,各地年均氣溫16.5—23.1℃,累年極端最高溫33.7—42.2℃,累年極端最低氣溫為-8.4—2.9℃,日均溫≥10℃的積溫在4995—8328℃之間。常年降水量1086.3—2754.5 mm,季節分配不均[16]。

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源

本研究的山地森林群落數據主要來源于《廣西植被志要》[25],將收集到的樣地分為三類生境,一是海拔≤1000 m非喀斯特樣地,二是海拔>1000 m非喀斯特樣地,三是海拔≤1000 m喀斯特樣地。各個生境樣地信息如表1,樣地地理分布如圖1。從國家氣象網收集到的廣西地區90個氣象站30年氣象數據,建立年平均溫度與經度(G)、緯度(L)和海拔高度(H)的回歸模型(年平均溫=72.794-0.736×L-0.31×G-0.005×H,R2=0.938,P<0.001),以此為基礎,結合每個樣地點的經度、緯度和海拔計算出每個樣地點的年平均溫度[26]。

表1 樣地數據收集概況

圖1 樣地分布圖(部分樣地重疊)Fig.1 The distribution map of community sample plots (Partially overlapping)

2.2 研究方法

2.2.1 群落物種多樣性和系統發育多樣性分析

考慮到部分樣方面積的不一致性,采用Gleason指數來表示物種多樣性的測度[27],比較和分析廣西地區喀斯特和非喀斯特森林樹木物種多樣性的差異。采用Faith系統發育多樣性指數PD(phylogenetic diversity)來分析群落系統發育多樣性[28],使用協方差分析的方法檢驗不同生境群落Gleason物種多樣性指數與系統發育多樣性線性回歸線的差異。Gleason指數公式如下：

式中,A表示所研究的面積(m2)；S表示面積A內的種數(個)。

2.2.2 系統發育樹的構建和系統發育指數的選擇

將收集到的樣地樹木的拉丁名名錄輸入到Phylomatic平臺[29](http://phylodiversity.net/phylomatic/),利用Phylomatic中數據庫構建物種系統發育樹,該平臺以被子植物分類系統APG Ⅲ 為基礎,整合Zanne的進化樹信息,輸出帶枝長的系統進化樹[30]。凈親緣關系指數(net relatedness index, NRI)和最近分類群指數(nearest taxon index, NTI)被廣泛用于研究群落的系統發育結構[13,31]。當NRI、NTI>0,說明群落物種組成在系統發育結構上聚集,群落由親緣關系比較近的物種組成,生境過濾是群落構建的主要因素；當NRI、NTI<0,說明群落系統發育結構發散,群落由親緣關系較遠的種構成,競爭排斥是群落構建的主要控制因素；當NRI、NTI=0,說明群落的系統發育結構呈隨機狀態,環境因素和生物因素共同維持群落生物多樣性[13]。使用t-檢驗分析不同生境間指數是否存在顯著性差異。NRI和NTI計算公式如下：

式中,MPD表示物種間的平均成對系統發育距離,MPDsample表示實際觀察到的MPD值,MPDrandsample代表隨機產生的999個隨機組合的群落的MPD值,SD(MPDrandsample)為這些隨機值的標準差。MNTD表示平均最近種間系統發育距離,MNTDsample表示群落內親緣關系最近的物種之間的平均系統發育距離,MNTDrandsample表示隨機產生的999個隨機組合的群落的MNTD值,SD(MNTDrandsample)為這些隨機值的標準差。

3 結果

3.1 喀斯特和非喀斯特森林科與物種數的統計

將樣地群落按照前面所述3種不同生境統計群落的科組成及其物種數情況。發現所研究群落樣地共有樹木936個種,按照中國植物志分類系統,他們隸屬于98科361個屬,其中從科的組成上看廣西地區海拔≤1000 m的非喀斯特群落中共有87個科,占所有研究群落植物科的88.8%,其中含有4種以上的有樟科、殼斗科、茜草科、桑科、山礬科等44科,共計709個種,占所研究群落所有物種種數的75.7%。海拔>1000 m非喀斯特森林共有61科,占所研究群落所有樹木科的62.2%,其中含4種以上的有樟科、殼斗科、山茶科、杜鵑花科等20科,共計360個種,占所研究群落所有物種種數的38.5%。喀斯特森林共有70科,占所研究群落所有植物科的71.4%,其中含有4種以上的有大戟科、樟科、豆科、桑科、茜草科等26科,共計308個種,占所研究群落所有物種種數的32.9%(圖2)。

圖2 廣西海拔≤1000 m非喀斯特、海拔>1000 m非喀斯特和海拔≤1000 m喀斯特天然林科與物種數組成及其所占比例Fig.2 Size of families (%) containing over 4 species of 3 habitats: non-karst with elevation of ≤1000 m, non-karst with elevation of >1000 m and karst with elevation of ≤1000 m科前面數字代表他們所包含的物種數

3種生境比較來看,海拔≤1000 m非喀斯特森林含有4種以上的植物科比海拔>1000 m的非喀斯特中山森林多了24科,其中樟科、殼斗科、山茶科、杜鵑花科等都是兩種生境的重要組成科。大戟科為喀斯特森林含有種數最多的科,其中出現在非喀斯特森林中的山茶科和杜鵑花科等沒有在喀斯特森林出現。

3.2 喀斯特和非喀斯特森林物種豐富度及系統發育多樣性

海拔>1000 m非喀斯特中山生境的Gleason指數的平均值顯著高于另外兩種生境的森林,海拔≤1000 m非喀斯特和喀斯特兩種生境的Gleason指數沒有顯著差異。其中,喀斯特森林樣地分布范圍比海拔≤1000 m非喀斯特森林要窄,前者主要分布于年平均溫18—22℃的生境之間,后者主要分布于年平均溫15—23℃的生境之間,海拔大于1000 m非喀斯特森林樣地分布范圍的年平均溫比低海拔兩種生境都要低,且其Gleason指數與年平均溫表現為一定的反相關(圖3)。

圖3 三種生境森林樣地Gleason多樣性指數與年平均溫散點圖Fig.3 Lack of correlation between Gleason diversity index and mean annual temperature in the forest communities in all of the three habitats黒點R2=0.2%,P=0.74;紅點R2=2.3%,P=0.02; 綠點R2=20.1%,P=0.0003。小圖展示三種生境的平均多樣指數和標準差,不同字母表示差異顯著(P<0.01)

圖4 三種生境森林樣地系統發育多樣性PD指數與Gleason相關散點圖Fig.4 The correlation between Gleason diversity index and phylogenetic diversity index in the forest communities in all of the three habitats 黒點R2=90%,P<0.0001;紅點R2=95%, P<0.0001;綠點R2=94%, P<0.0001

3種生境的森林群落系統發育多樣性PD指數與Gleason指數都表現為顯著的線性正相關關系。協方差分析結果表明PD指數與Gleason指數的關系的回歸線斜率在3種生境森林之間的沒有表現出顯著差異,截距表現出顯著差異(P<0.05)。在相同的Gleason指數情況下,海拔≤1000 m喀斯特森林樣地系統發育多樣性比海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地離散程度小,海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地系統發育多樣性PD指數比>1000 m的要高(圖4)。

3.3 喀斯特和非喀斯不同生境森林群落系統發育結構

從凈親緣關系指數NRI來看,除了小部分樣地表現為系統發育發散外,3種生境其他大部分樣地均表現為系統發育聚集。喀斯特森林和中山地帶的非喀斯特森林絕大部分的樣地表現為系統發育聚集,而低海拔非喀斯特森林有約25.7%的樣地表現為系統發育離散(圖5)。

圖5 凈親緣關系指數(NRI)、最近分類群指數(NTI)與年平均溫度和海拔的變化Fig.5 Variation in NRI and NTI with (A and B) mean annual temperature (MAT) and elevation A圖：黒點P=0.47;紅點R2=5%, P=0.0007;綠點P=0.99; B圖：黒點P=0.08；紅點R2=5.7%, P=0.0003；綠點P=0.26

從最近分類群指數NTI來看,3種生境的大部分樣地都表現為群落系統發育聚集(圖5)。但是與系統發育結構NRI不同的是兩種非喀斯特生境的森林群落有部分樣地的系統發育結構(NTI)聚集程度比喀斯特森林的要大。

4 討論

4.1 喀斯特與非喀斯特森林群落物種豐富度和系統發育多樣性差異

海拔>1000 m非喀斯特森林的Gleason指數總體上都要比海拔≤1000 m非喀斯特和喀斯特兩種森林的Gleason指數稍高,同時海拔≤1000 m和>1000 m兩種非喀斯特生境的森林含有4種以上的植物科組成上有所不同,并且前者含有4種以上的科比后者要多,造成這差異的原因可能有: 第一,在一定海拔范圍內,海拔>1000 m的環境因子并不能對物種的分布造成限制影響,何艷華等在對山西省五鹿山森林物種多樣性海拔格局研究中發現在一定范圍內物種豐富度隨著海拔的升高而逐漸增加,在海拔1500 m左右達到最大[32]。盧孟孟等在對云南哀牢山亞熱帶森林的調查同樣呈現在一定海拔范圍內物種豐富度隨著海拔的升高而逐漸增加的結果,并在海拔1700 m左右達到最大[11]。朱彪等在對廣西貓兒山的森林調查中發現類似的結果,物種豐富度在海拔1350 m以下變化不明顯,但在1350 m以上隨著海拔的升高物種豐富度呈下降趨勢[33]。在我們的研究中,海拔大于1000 m生境的樣地中,海拔范圍在1000 m至1500 m的樣地占了72.1%,海拔范圍在1000 m至1700 m的樣地占了91.8%。第二, 由于較低海拔范圍內,受人為干擾較大,降水較少,土壤元素含量較低,可能會導致物種豐富度較低。隨著海拔的升高,降水增加,氣溫雖然降低但是不太寒冷,土壤中養分含量有所增加,導致適合生存的物種增多[32]。海拔>1000 m非喀斯特森林樣地Gleason指數與年均溫呈反相關的關系,這與前人對物種豐富度在一定范圍內隨溫度的升高而升高的基本認識相勃[34],造成這一結果的原因可能與中山地區一些特殊的小生境有關。海拔≤1000 m非喀斯特森林和喀斯特森林在科屬組成有所不同,前者種數最多的科為樟科,后者為大戟科,其中出現在非喀斯特森林的山茶科和杜鵑花科等都沒有在喀斯特森林中出現。造成這種差異的原因可能是由于喀斯特特殊的地質和地形所致,喀斯特基質漏水,土層薄,巖石裸露,容易缺水,并且土壤富積鈣,中性或弱堿性,使得嫌鈣植物不能生長,而一些喜酸土、耐酸土植物也不能在喀斯特生境分布。

協方差分析表明三種生境森林群落PD指數與Gleason指數的回歸線的截距顯著差異。總體上看來Gleason指數相同的情況下海拔≤1000 m喀斯特森林樣地系統發育多樣性PD指數比海拔≤1000 m非喀斯特生境的森林樣地離散程度小, 海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地系統發育多樣性PD指數比>1000 m的要高,推測海拔≤1000 m非喀斯特森林生境比海拔>1000 m的非喀斯特生境更適合不同親緣關系的樹種生存。

4.2 三種生境森林群落系統發育結構

從凈親緣關系指數(NRI)和最近分類群指數(NTI)來看,3種生境的大部分樣地都傾向于系統發育聚集。這說明生境過濾對于這3種生境的群落構建起主要作用,使得發育關系相近物種得以生存,從而表現出系統發育聚集[35]。但是,無論從NRI指數還是NTI指數來看,海拔≤1000 m喀斯特(NRI 3.8%,NTI 15%),海拔>1000 m非喀斯特(NRI 11.5%,NTI 8.2%)兩種生境森林群落發生系統發育發散的比例都比海拔≤1000 m非喀斯特(NRI 25.7%,NTI 20.4%)低,揭示生境過濾在這兩個生境中表現的更為明顯。從凈親緣關系指數(NRI)來看,海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地呈現系統發育聚集比例(74.3%)比海拔>1000 m非喀斯特(88.5%)生境要小,這與前人的研究結果類似,之前的研究表明,系統發育聚集程度隨著海拔的升高而逐漸加強或表現為單峰模式[36]；而喀斯特森林的群落系統發育結構聚集程度要比其他兩種生境強(96.3%),這可能與喀斯特生境選擇壓力大相關。從最近分類群指數(NTI)來看,得出的結果與凈親緣關系指數(NRI)有所差別,其中非喀斯特海拔>1000 m的系統發育聚集程度(91.8%)要比另外兩種生境要強。在前人的研究中也有類似的結果,隨著海拔的升高,溫度、水分和土壤等都發生變化,系統發育結構逐漸聚集[37]。

4.3 結語

本研究通過分析廣西地區喀斯特和非喀斯特山地森林群落的物種多樣性和系統發育結構發現,海拔>1000 m非喀斯特生境物種豐富度比另外兩種生境要高；海拔≤1000 m的喀斯特和非喀斯特兩種生境物種豐富度沒有顯著差異,說明喀斯特的生境雖比非喀斯特生境嚴峻,但喀斯特形成許多水熱條件差異的小生境使不同類型的物種得以生長,從而保持喀斯特生境也具有較高的物種豐富度。同時,在3種生境中大部分樣地的森林群落都表現出系統發育聚集的現象,較少樣地表現出發散或隨機的現象,說明生境過濾是廣西地區天然林群落構建的主要驅動因素。研究結果揭示中山地帶的森林樹木物種多樣性與低海拔森林相似,喀斯特森林具有許多特有植物,表明它們與低海拔非喀斯特生境的森林一樣具有高的生物資源保護價值。