楊雪毒蛾形態分類學及其潛在地理分布分析

揭路蘭，李衛春

(江西農業大學農學院，江西南昌330045)

楊雪毒蛾(Leucomacandida) 隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)，是楊樹和柳樹最主要的害蟲之一，其幼蟲群集為害取食葉片，嚴重時可致整株樹木死亡，給林業與園藝等造成嚴重的經濟損失[1-2]。準確掌握楊雪毒蛾的形態分類學性狀和地理分布特征對其進行科學監控和防治具有重要意義。楊雪毒蛾的分類學記述主要基于成蟲形態[3-5]，潛在地理分布未見相關分析。本文基于該害蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲，對其分類學性狀進行了系統地記述，并應用MaxEnt生態位模型對楊雪毒蛾在我國的潛在地理分布進行了預測，對影響其分布的主要環境因子進行了分析，為該害蟲的監控和防治提供參考。

1 研究材料與方法

1.1 形態分類學研究

標本的采集、制作和解剖參考小蛾類的研究方法[6-7]，形態分類學術語參考毒蛾科的形態學概述[4]。研究標本保存在江西農業大學昆蟲標本館(JXAUM)。

1.2 潛在分布預測

楊雪毒蛾地理分布數據引自文獻中提供的分布地點和標本采集信息[3]。19個環境變量下載自Worldclim網站 (http://www.worldclim.org/)：Bio1(年平均溫)、Bio2(晝夜溫差月均值)、Bio3(晝夜溫差與年溫差比值)、Bio4(溫度變化的方差)、Bio5(最熱月最高溫)、Bio6(最冷月最低溫)、Bio7(年溫的變化范圍)、Bio8(最濕季平均溫)、Bio9(最干季平均溫)、Bio10(最暖季平均溫)、Bio11(最冷季平均溫)、Bio12(年均降雨量)、Bio13(最濕月降雨量)、Bio14(最干月降雨量)、Bio15(降雨量變化的方差)、Bio16(最濕季降雨量)、Bio17(最干季降雨量)、Bio18(最暖季降雨量)和Bio19(最冷季降雨量)。潛在地理分布預測應用MaxEnt[8]，勾選刀切法對環境變量進行重要性分析，并選擇創建曲線，測試集比例為30%，輸出格式為grd，其它參數為軟件默認值。地理分布圖應用DIVA-GIS繪制[9]，適生范圍劃分為高適生區(>0.75)、中適生區 (0.5～0.75)、低適生區(0.25～0.5)和邊緣適生區(<0.25)。

2 結果與分析

2.1 分類學記述

楊雪毒蛾Leucomacandida(Staudinger,1892)成蟲(圖1～6)：翅展28～40 mm。額和頭頂密被白色鱗毛；下唇須細小，黑褐色，前伸；觸角背面白色，腹面和櫛齒褐色，雄性觸角羽狀，雌性櫛狀。胸部密被白色鱗毛；前、后翅白色；足白色，具黑色環紋。腹部白色。

第1背板和第2腹板(圖7～8)：第1背板前緣中部內凹成U形，兩側分別有1個近似Y形的骨化線；第2腹板近中部有2枚三角形骨化突起。

雄性外生殖器(圖9～10)：爪形突基半部寬大，近中部漸窄，端半部指狀，末端鈍圓。抱器瓣顯著骨化，背緣近中部伸出1枚窄三角形骨化突；腹緣多齒狀突起；外緣外凸近成弓形。陽莖基環寬大，末端中部內凹成U形。陽莖短粗，具多枚小刺狀角狀器；射精管出自陽莖中部。

雌性外生殖器(圖11～12)：產卵瓣寬大，末端密被剛毛。前表皮突與后表皮突近似等長。交配孔周圍骨化，后陰片M形，前陰片近似菱形。囊導管短，與交配囊縱向直徑近等長。交配囊橢圓形；囊突1枚，心形，密布齒狀突起。

卵(圖13)：黑褐色，卵塊上覆蓋白色膠質泡沫。

幼蟲(圖14～16)：晚齡幼蟲群集于樹干。體長40～50 mm。頭部、足和蟲體腹面棕色。蟲體背面和側面黑褐色，亞背線棕色夾雜黑點，1～2和6～7腹節有黑色橫帶；氣門上線與下線棕色被黑斑；毛瘤黑色，其上著生一叢剛毛。

蛹 (圖17～19)：蛹長15～25 mm，黑褐色，剛毛白毛至棕黃色；蛹體粗糙，多刻點和紋。

研究標本：3♂，9 ♀，幼蟲于2016.iv.24采自江西財經大學蛟橋園南校區柳樹樹干上，室內飼養，2016.v.19羽化。

分布：江西、黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、山西、陜西、青海、甘肅、江蘇、浙江、安徽、河南、湖北、福建、湖南、云南、四川；朝鮮，日本，俄羅斯。

圖1～6 楊雪毒蛾成蟲：1.雄性；2.雌性；3.生態圖；4.雄性頭部前面觀；5.雌性頭部前面觀；6.雄性頭部側面觀Fig.1-6 Adults of Leucoma candida:1.Male;2.Female;3.Ecological photo;4.Male head in front view;5.Female head in front view;6.Male head in lateral view

圖7～12 楊雪毒蛾：7.第1背板；8.第2腹板；9～10.雄性外生殖器；11～12.雌性外生殖器(標尺：0.5 mm)Fig.7-12 Leucoma candida:7.First tergum;8.Second tergite;9-10.Male genitalia;11-12.Female genitalia (scales:0.5 mm)

2.2 潛在分布預測結果的可靠性分析

基于ROC曲線分析法，對MaxEnt生態位模型預測的楊雪毒蛾潛在地理分布結果進行模型的準確性驗證。訓練數據和檢測數據的AUC值分別為0.987和0.969，顯著大于隨機分布模型的AUC值，表明該模型預測的結果可靠(圖20)。

圖13～19 楊雪毒蛾：13.卵塊；14.幼蟲生態圖；15.幼蟲背面觀；16.幼蟲側面觀；17.蛹背面觀；18.蛹側面觀；19.蛹腹面觀(標尺：5 mm) Fig.13-19 Leucoma candida:13.Eggs;14.Ecological photo of larvae;15.Larva in dorsal view;16.Larva in lateral view;17.pupa in dorsal view;18.pupa in lateral view;19.pupa in ventral view (scales:5 mm)

2.3 環境變量重要性分析

圖20 ROC分析法檢驗MaxEnt應用氣候變量預測的結果所得到的AUC值Fig.20 The AUC values based on ROC method for testing the results of MaxEnt using climate variables

通過刀切法對19個環境變量的重要性進行分析，結果表明：Bio18(最暖季降雨量)、Bio13(最濕月降雨量)、Bio16(最濕季降雨量)、Bio3(晝夜溫差與年溫差比值)、Bio11(最冷季平均溫)、Bio1(年平均溫)和Bio9(最干季平均溫)是影響楊雪毒蛾地理分布的主要環境變量，其中Bio18是影響其分布的最重要的因子，貢獻值為57%(圖21)。預測表明我國最暖季的降雨量在300～1 200 mL時楊雪毒蛾最易爆發(圖22)。

2.4 潛在地理分布預測

分析結果(圖23)表明：楊雪毒蛾在我國動物地理區劃的東北區、華北區、西南區及華中區均有較高的發生概率。其中高度適生區主要集中在東北區中部和南部(吉林的中部和遼寧)、華北區東部(北京、天津、河北、山東中部、安徽和江蘇西北)，而中度適生區主要位于華中區、華北區中部和東北區部分區域。東北區西部和東北部、華北區的西部、西南區北部和華中區南部等屬于低適生區，其他地區為邊緣適生區。

圖21 MaxEnt模型利用刀切法測試生物氣候變量的重要性Fig.21 Jackknife test for the significance of bioclimatic variables performed by MaxEnt model

圖22 影響楊雪毒蛾分布概率的最主要因子的響應曲線 Fig.22 Response curve of the most important factor affected distribution probability of Leucoma candida

圖23 楊雪毒蛾在我國的適生地理分布范圍Fig.23 The suitable geographical distribution of Leucoma candida in China

3 結論與討論

準確地鑒定物種和預測害蟲的地理分布是有害生物監測和控制的重要前提和基礎。但是物種間相似的形態性狀給害蟲的鑒別帶來了較大的困難，如楊雪毒蛾Leucomacandida(Staudinger)與雪毒蛾L.salicis(Linnaeus)的成蟲極其相似，依據外形特征難以鑒別。通過對楊雪毒蛾的卵、幼蟲、蛹、成蟲及其外生殖器解剖結構等進行研究發現楊雪毒蛾區別于雪毒蛾的主要鑒別性狀如下：楊雪毒蛾的卵和幼蟲黑褐色、幼蟲亞背線棕色，蛹表面粗糙、多刻點和紋，雄性外生殖器抱器瓣腹緣多齒狀突起，雌性外生殖器后陰片M形；而雪毒蛾的卵淺綠色，幼蟲黃色、亞背線黑褐色，蛹表面光滑、有黃白斑，抱器瓣腹緣光滑，后陰片梯形[3-4]。

此外，害蟲的地理分布特征也可以作為物種鑒別的重要參考。本研究應用MaxEnt模型首次對楊雪毒蛾在我國的潛在地理分布及影響其分布的主要環境因子進行了預測和分析驗證。結果表明：楊雪毒蛾主要分布在我國動物地理區劃的東北區、華北區和華中區。與其相較，雪毒蛾除在蒙新區與華北區交界處有少部分的地理分布與楊雪毒蛾重疊，主要分布在蒙新區與青藏區[3]，二者的適生區明顯不同。通過對19個環境變量比較分析發現楊雪毒蛾的發生與最暖和最濕季降雨量、最冷和最干季平均溫等具有顯著的相關性，其中最暖季的降雨量在300～1 200 mL時楊雪毒蛾最易爆發，是影響其地理分布的最主要的因素。