采伐措施對(duì)香樟生長(zhǎng)及光合特性的影響

李 悅，劉 娟，于志民，涂淑萍

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心，江西南昌330045)

香樟(Cinnamomumcamphora(L.) presl.)是樟科樟屬喬木，又名芳樟，是我國亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林中重要組成樹種之一[1]，也是我國珍貴的經(jīng)濟(jì)樹種。其根、莖、葉均含有活性物質(zhì)和揮發(fā)性成分，可用于提取精油。其精油主要含有芳樟醇、樟腦、龍腦等化學(xué)成分，其中芳樟醇是香料中用途最廣，用量最大的品種，世界年需求量達(dá)到2.8萬t，因天然資源緊缺，目前市面上絕大多數(shù)采用人工合成的芳樟醇[2]。由于芳樟醇具有旋光異構(gòu)現(xiàn)象，使得人工合成的芳樟醇無旋光性，在醫(yī)學(xué)應(yīng)用上無法與天然芳樟醇相媲美，許多藥品都選用天然芳樟醇中的左旋體作為起始原料[3]，因此香樟作為芳樟醇原料林樹種在我國已被人工大面積種植。近年來以芳樟醇為主成分的芳樟醇型樟樹在江西和福建兩省的種植面積較大，但每年生產(chǎn)的芳樟醇仍然供不應(yīng)求。因此，定向營造芳樟醇原料林具有很大的發(fā)展空間。

傳統(tǒng)香樟原料林一般由實(shí)生苗營造[4]，而目前在生產(chǎn)中主要利用無性系苗進(jìn)行造林，通過采伐的方式收集枝條和葉片進(jìn)行蒸油，經(jīng)常出現(xiàn)含油量較低，或整株香樟樹體枯死的情況，嚴(yán)重影響香樟精油產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。本試驗(yàn)以種植3年的香樟林為試材，研究不同采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟生長(zhǎng)及光合特性的影響，旨在確定香樟最佳采伐強(qiáng)度及時(shí)間，以提高香樟精油的產(chǎn)量和效益，對(duì)香樟種植業(yè)的發(fā)展及增加我國芳樟油的生產(chǎn)量都具有積極的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在江西天香林業(yè)開發(fā)有限公司的芳樟種植基地，位于江西省撫州市金溪縣吉源村，地處江西東部、撫河中游，北緯27°52′，東經(jīng)116°39′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為17.9 ℃，冬季嚴(yán)寒，平均氣溫僅為6.9 ℃，年平均降雨量為1 773 mm，雨季集中于4—6月，年平均日照時(shí)間為1 697.3 h，土壤以紅壤為主，有機(jī)質(zhì)含量中等，銨態(tài)氮含量較高[5]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為種植3年尚未采伐的香樟林。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組設(shè)5個(gè)小區(qū)，依采伐時(shí)間及采伐強(qiáng)度的不同共設(shè)置5個(gè)處理(表1)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)安排1個(gè)處理，每個(gè)處理15株樣株，要求試驗(yàn)樣株大小、冠幅、樹勢(shì)基本一致。樣株采伐后均用枝剪對(duì)傷口進(jìn)行修平處理，并進(jìn)行統(tǒng)一管理，且所有樣株均采用掛牌的方式進(jìn)行編號(hào)和標(biāo)記，以便調(diào)查。

表1 試驗(yàn)處理

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 各處理植株新梢生長(zhǎng)情況調(diào)查 于2017年10月10日用鋼卷尺測(cè)定各處理新梢長(zhǎng)，用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定各處理新梢粗，并統(tǒng)計(jì)一級(jí)分枝數(shù)及感病情況。

1.4.2 各處理植株葉綠度值測(cè)定 每個(gè)小區(qū)選取5株平均株，在每個(gè)單株上選取4個(gè)不同方向、從頂芽向下數(shù)第4枚葉片用SPAD-520型葉綠素儀測(cè)定葉綠度值，每株幼苗測(cè)定40個(gè)值，取平均值[6]。

1.4.3 各處理光合特性的測(cè)定 每個(gè)小區(qū)選取5株平均株，在每個(gè)單株上選取中上部位生長(zhǎng)較好的枝條自頂端向下數(shù)第4枚葉，采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀在自然光照下測(cè)定各處理植株的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci) 、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)[7]。

1.4.4 各處理植株精油含量的測(cè)定 每小區(qū)選取5株樣株，取其枝葉稱重，然后采用水蒸汽蒸餾法提取精油[8]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS 2006進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟新梢生長(zhǎng)的影響

由表2可看出，采伐時(shí)間對(duì)香樟新梢直徑、長(zhǎng)度具有極顯著影響，對(duì)主枝數(shù)無顯著影響，其中處理1(9月份采伐)香樟新梢直徑為28.01 mm，新梢長(zhǎng)達(dá)到151.53 cm，均極顯著優(yōu)于其他月份采伐，說明在9月份對(duì)香樟進(jìn)行采伐有利于其新梢生長(zhǎng)；而不同采伐強(qiáng)度對(duì)香樟新梢直徑、長(zhǎng)度及主枝數(shù)的影響不顯著，即采伐時(shí)的留樁高度在15～35 cm對(duì)香樟第2年新梢生長(zhǎng)無顯著影響。

表2 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟一級(jí)分枝數(shù)、莖粗、新梢長(zhǎng)的影響

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示處理間差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)

Data are the mean±SD；Different capital and lowercase in the same column indicated extremely significant difference(P<0.01)andsignificant difference(P<0.05)，respectively

2.2 采伐時(shí)間對(duì)香樟萌芽的影響

于2017年3月8日分別統(tǒng)計(jì)了留樁高度均為25 cm時(shí)，不同月份(9、10、11月)采伐香樟的萌芽情況如圖1所示。據(jù)調(diào)查，9月份采伐香樟當(dāng)年萌芽存活率為49.06%，10月份采伐香樟當(dāng)年萌芽幾乎全部?jī)鏊溃?1月份采伐香樟至調(diào)查日尚未萌芽。由此可見，在江西及冬季氣候相近的地區(qū)，香樟采伐時(shí)間最好安排在11月份進(jìn)行，采伐當(dāng)年不萌芽，從而提高了植株的耐寒性，減少了養(yǎng)分的消耗。而最不適宜在10月份采伐，由于10月份氣溫還比較高，因此，采伐后仍有大量萌芽發(fā)生，這些萌芽因生長(zhǎng)時(shí)間短，組織尚不充實(shí)，極易受凍死亡或誘發(fā)病蟲危害。

圖1 不同采伐時(shí)間香樟的萌芽狀況Fig.1 The germination of Cinnamomum camphora in different cutting time

2.3 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟精油含量的影響

圖2 采伐時(shí)間及采伐強(qiáng)度對(duì)香樟新梢樟油含量的影響Fig.2 The effect of cutting time and intensity on the content of essential oil

當(dāng)采伐強(qiáng)度相同時(shí)，不同采伐時(shí)間對(duì)香樟新梢精油含量的影響由大到小依次為處理5(11月采伐)、處理3(10月采伐)和處理1(9月采伐)，但差異不顯著(圖2)；當(dāng)采伐時(shí)間相同(10月份采伐)時(shí)，不同采伐強(qiáng)度對(duì)香樟新梢精油含量以留樁25 cm為最高，其次為留樁35 cm，留樁15 cm的精油含量最低，但各處理間差異均不顯著(圖2)。

2.4 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟光合特性的影響

2.4.1 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟凈光合速率的影響 凈光合速率是指光合作用吸收CO2的速率減去呼吸作用產(chǎn)生CO2的速率，即植物的實(shí)際光合速率。表3顯示，當(dāng)采伐強(qiáng)度相同時(shí)，以處理5(11月份采伐)葉片凈光合速率最高，達(dá)5.46 μmol/(m2·s)，極顯著高于其他2個(gè)處理，處理1(9月份采伐)與處理3(10月份采伐)之間差異不顯著，說明在11月份對(duì)香樟進(jìn)行采伐有利于提高植株有機(jī)物的積累量；當(dāng)采伐時(shí)間相同時(shí)，采伐強(qiáng)度對(duì)香樟新梢葉片凈光合速率的影響由大到小依次為處理3、處理4和處理2，即留樁25 cm較有利于促進(jìn)香樟新梢有機(jī)物的積累，但差異不顯著。

表3 采伐時(shí)間及強(qiáng)度對(duì)香樟新梢葉片光合特性的影響

2.4.2 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟新梢葉片氣孔導(dǎo)度的影響 氣孔是CO2等氣體進(jìn)出葉片的通道，氣孔導(dǎo)度表示單位時(shí)間內(nèi)進(jìn)入葉片表面單位面積的CO2的量，能反映氣孔張開的程度。不同采伐時(shí)間處理，以處理5(11月采伐)香樟新梢葉片的氣孔導(dǎo)度最大，極顯著大于處理3(10月份采伐)及處理1(9月份采伐)，而處理3顯著大于處理1(表3)；不同采伐強(qiáng)度處理，葉片氣孔導(dǎo)度由大到小依次為處理3、處理4和處理2，即留樁25 cm較有利于提高香樟新梢葉片氣孔張開程度，但各處理間差異不顯著(表3)。

2.4.3 采伐時(shí)間及強(qiáng)度對(duì)香樟新梢葉片胞間CO2濃度的影響 胞間CO2濃度(Ci)是葉片內(nèi)部葉肉細(xì)胞間隙的CO2濃度，是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的平衡結(jié)果[9]。由表3可以看出，不同采伐時(shí)間處理，以處理3(10月采伐)香樟葉片胞間CO2濃度最高，達(dá)到294.07 μL/L，與處理5(11月份采伐)差異不顯著，與處理1(9月份采伐)差異達(dá)顯著水平；不同采伐強(qiáng)度處理，葉片胞間CO2濃度由高到低依次為處理3、處理4和處理2，即留樁25 cm處理葉片胞間CO2濃度稍高于其他2個(gè)處理，但各處理間差異不顯著。

2.4.4 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟新梢葉片蒸騰速率的影響 蒸騰速率是指在一定單位時(shí)間內(nèi)，葉片通過蒸騰作用散失的水量，可以反映出植株的蒸騰作用的強(qiáng)弱。由表3可以看出，不同采伐時(shí)間處理，以處理5(11月份采伐)香樟葉片蒸騰速率最大，達(dá)6.16 mmol/(m2·s)，極顯著大于其他2個(gè)處理，處理3(10月份采伐)顯著大于處理1(9月份采伐)；不同采伐強(qiáng)度處理，以處理3香樟新梢葉片蒸騰速率最大，但與其他處理相比差異不顯著。

2.4.5 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟新梢水分利用率的影響 水分利用率(WUE)是植物光合和蒸騰特性的綜合表現(xiàn)，可以反映出在干旱缺水的環(huán)境下植株抗旱生產(chǎn)力的高低。由表3可以看出，不同采伐時(shí)間處理，以處理1(9月份采伐)的葉片水分利用率最高，達(dá)1.67 g/kg，極顯著高于處理5(11月份采伐)和處理3(10月份采伐)，處理3與處理5之間差異不顯著；不同采伐強(qiáng)度處理，以留樁15 cm處理的葉片水分利用效率最高，但與其他2個(gè)處理相比差異不顯著；說明采伐時(shí)間是影響香樟葉片水分利用效率的主要因素，而留樁高度對(duì)其無顯著影響。

2.4.6 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟新梢葉綠度值的影響 由圖3可以看出，不同采伐時(shí)間之間，以處理5植株的葉綠度值最高，但與處理1和處理3相比，植株葉綠度值差異不顯著；不同采伐強(qiáng)度之間，以處理4植株葉綠度值最高，與處理3之間葉綠度值差異不顯著，但二者與處理2之間差異均達(dá)顯著水平。說明輕、中度采伐有利于提高香樟新梢葉片葉綠素的含量。

2.5 采伐強(qiáng)度對(duì)香樟新梢感病情況的影響

對(duì)不同采伐高度香樟感病情況進(jìn)行了調(diào)查，分別調(diào)查植物蟲害、病害、凍害的感病情況，由圖4可以看出，不同留樁高度香樟均具有感病情況，留樁15 cm的香樟蟲害、病害、凍害的發(fā)生率均較高，留樁35 cm的香樟除蟲害較高以外，病害、凍害發(fā)生率均較低，即留樁越高，樹體感病率越低。

圖3 采伐強(qiáng)度及采伐時(shí)間對(duì)香樟新梢葉片葉綠度值的影響Fig.3 The effect of cutting time and intensity on leaves’ SPAD of Cinnamomum camphora

圖4 不同留樁高度芳樟感病情況Fig.4 The disease condition of different leaving piles’ heights

3 討論與結(jié)論

3.1 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)新梢生長(zhǎng)及含油率的影響

采伐是香樟精油生產(chǎn)中收獲新梢芽葉的一種方法，同時(shí)也是樹木更新的一種手段。有學(xué)者提出對(duì)樹木進(jìn)行采伐會(huì)強(qiáng)烈刺激伐樁上休眠芽和不定芽的萌發(fā)，進(jìn)而產(chǎn)生萌生枝，而采伐強(qiáng)度會(huì)在一定程度上影響樹木萌生枝的生長(zhǎng)，但這種影響往往表現(xiàn)出一定的復(fù)雜性[10]，如油茶、杉木等萌生枝的生長(zhǎng)及數(shù)量與采伐強(qiáng)度呈正相關(guān)，即留樁高度越低，伐樁萌芽更新的效果越好[10-11]，而水曲柳等萌生枝的生長(zhǎng)及數(shù)量與采伐強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)[12]，即留樁高度越低，伐樁萌芽更新的效果越差。其原因可能與萌生枝在伐樁上的著生部位有關(guān)。有些樹種在采伐后伐口附近的休眠芽及不定芽比伐樁基部的芽接收到更強(qiáng)烈的刺激，因此萌生枝主要著生于伐口附近，而有些樹種萌生枝主要著生于莖基部。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著采伐強(qiáng)度的增加，香樟新梢直徑、長(zhǎng)度及葉片含油率均有不同程度的降低，香樟采伐后萌生枝主要著生于伐口附近。此外，不同采伐時(shí)間對(duì)香樟新梢生長(zhǎng)亦具有一定的影響，以 9月份采伐香樟新梢生長(zhǎng)情況最好，因其新梢生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，養(yǎng)分積累較多；10月份采伐香樟當(dāng)年萌發(fā)的新梢全部?jī)鏊溃牧舜罅康臉潴w養(yǎng)分，故其第2年新梢生長(zhǎng)最差；而11月份采伐香樟于采伐的當(dāng)年不定芽并不萌發(fā)，故其新梢生育期較9月份采伐的短，新梢生長(zhǎng)量不及9月份采伐，但其葉片含油率要高于9月份采伐，其原因可能是11月份采伐香樟樹體未受凍害的影響，體內(nèi)貯藏養(yǎng)分更豐富；加之其葉片葉綠素相對(duì)含量較高，凈光合速率較大，故有機(jī)物積累量較多。因此，香樟采伐強(qiáng)度不宜過重，留樁高度以25～35 cm為好，在江西以及華東地區(qū)采伐時(shí)間以11月上旬為宜。

3.2 采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)新梢光合特性的影響

光合作用速率與葉綠素的含量有著密切的關(guān)系，有研究表明葉綠素含量在一定范圍內(nèi)與水稻劍葉的凈光合速率呈正相關(guān)[13]。本試驗(yàn)表明，11月采伐香樟新梢葉片凈光合速率顯著高于其他月份采伐，但其葉綠度值與其他月份采伐相比差異不顯著；輕、中度采伐(留樁高度25～35 cm)香樟新梢葉片葉綠度值顯著高于重度采伐(留樁高度15 cm)，但凈光合速率差異不顯著。采伐時(shí)間對(duì)香樟新梢葉片光合特性的影響大于采伐強(qiáng)度。

影響葉片光合作用的因素主要可以分為2種：氣孔因素與非氣孔因素。而判斷植株葉片的凈光合速率的變化是否受氣孔因素限制，主要可通過其胞間CO2濃度的變化來判定，本試驗(yàn)表明，凈光合速率(Pn)較大的處理氣孔導(dǎo)度(Gs)也較大，但胞間CO2濃度(Ci)較低，說明香樟新梢葉片凈光合速率的增加并不是因?yàn)槠淙~片氣孔的擴(kuò)張使CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的濃度增加所致，可能與非氣孔因素有關(guān)。有學(xué)者在探究薄殼山核桃幼樹光合特性時(shí)也發(fā)現(xiàn)此種現(xiàn)象[14]，但不能簡(jiǎn)單地將這種現(xiàn)象歸結(jié)為葉片凈光合速率與胞間CO2濃度存在負(fù)相關(guān)性，有學(xué)者提出Ci的降低不會(huì)導(dǎo)致Pn的升高，事實(shí)上在光強(qiáng)不能使光合作用飽和的情況下，葉片凈光合速率的增加是葉片葉肉細(xì)胞光合活性增大的結(jié)果，而不是Ci降低的結(jié)果，恰恰相反，葉片高羧化活性及高光合速率均會(huì)導(dǎo)致Ci降低[15]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，香樟的凈光合速率與蒸騰速率呈正相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度亦成正相關(guān)，說明氣孔導(dǎo)度會(huì)直接影響葉片的蒸騰速率，而較大的蒸騰速率可以提高植株葉片的凈光合速率。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)植物通過較高的氣孔導(dǎo)度來保證較大的碳同化速率，從而促進(jìn)植物的光合作用及積累更多的光合產(chǎn)物[16]。亦有學(xué)者提出葉片氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率下降，會(huì)使葉片溫度升高，而過高的葉溫使光合作用關(guān)鍵酶Rubisco活性受到抑制，促進(jìn)了葉片的光呼吸，導(dǎo)致葉片凈光合速率下降[17]。

本試驗(yàn)僅探討了采伐強(qiáng)度及時(shí)間對(duì)香樟萌芽更新的影響，而采伐部位、次數(shù)、樹齡及立地條件等因素均可能對(duì)香樟萌芽更新產(chǎn)生一定的影響，這些尚有待進(jìn)一步研究。