葉的形態、結構、功能及其適應性特征例析

鄒支龍

(江蘇省江浦高級中學文昌校區 南京 211800)

植物作為生物界的主要生產者，是生命世界的維持者、支撐者。葉作為植物六大器官(根、莖、葉、花、果實、種子)之一，其發揮的作用不可忽視。在長期進化過程中，在眾多生態因素的作用下，葉的形態結構和功能發生了各種適應性變化。每一種植物的葉片就像人的指紋一樣，可以作為該物種辨識的名片。

1 葉的基本結構和功能

雙子葉植物完全葉由葉片、葉柄和托葉組成，禾本科葉一般有葉片、葉鞘，有的有葉耳、葉舌和葉枕。葉片是葉的主要部分，由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮上有角質膜、氣孔器、表皮細胞、表皮毛等，葉肉內有柵欄組織和海綿組織。葉柄內有機械組織和輸導組織。葉脈內有維管束，包括維管束鞘、木質部、韌皮部和形成層等。

葉的基本功能是光合作用和蒸騰作用。此外，因植物種類而異，葉還有吸收、繁殖、儲藏、呼吸和攀援等功能。特殊的植物葉有特殊的功能，例如： 豬籠草的葉有捕食功能。

2 葉形態結構的多樣性

在植物界，葉的形態結構是多彩多姿的。影響葉形態結構的因素有內因和外因。內因即為基因控制的性狀，植物基因的多樣性決定了葉形態結構的多樣性。外因有水分、溫度、光照、土質、病蟲害和營養元素等。葉片的形態特征包括葉型、葉尖、葉基和葉緣等。葉的分類方法有多種，例如： 可以根據葉柄上葉的數量、葉序、葉型、葉緣分裂程度、葉緣形狀等的不同，將植物葉分為多種不同的類型。植物葉存在特化現象，例如： 有鱗葉、葉卷須、捕蟲葉、葉刺和苞片等。有的植物葉具有異形葉性，例如： 慈姑具有三種不同形狀的葉，氣生葉箭形，漂浮葉橢圓形，而沉水葉呈帶狀。紅松初生葉為條形，成年葉是五針一束的針形。隨著季節的變化，植物葉的形態結構也會隨之發生變化。

3 葉的適應性特征例析

3.1 葉對水因子的適應性特征 沒有水，葉就會干枯，葉受水因子的影響很大。根據水環境的不同，植物可以分為旱生植物、中生植物、濕生植物和水生植物。在缺水的環境中，旱生植物葉朝著節水和儲水的方向發展變化，例如： 仙人掌的葉退化為葉刺，可以減少水的蒸騰量；蘆薈葉中有儲水組織；夾竹桃的葉片角質層發達，表皮細胞壁厚，柵欄組織層數多，海綿組織不發達，氣孔下陷分布在有限的區域，這樣的結構有利于減緩、減少水分的蒸騰。

在潮濕的環境中，葉面積比較大，葉片上的氣孔較多，有利于蒸騰體內過多的水分，如桫欏。浮水植物葉的光合作用面積比較大，氣孔只分布在葉的上表皮，例如： 王蓮具有浮水植物中最大的葉片。沉水植物葉多為帶形，有的細裂成絲狀，角質層薄或者沒有，水毛茛的葉有水上部分和水下部分，水上部分葉片比較寬大，水下部分葉片細裂成絲狀，以增大與水的接觸面積吸收更多的氧氣，同時也能減少對水的阻力。

3.2 葉對光因子的適應性特征 植物因光照條件不同，可以分為陽性植物、陰性植物和耐陰植物。在光照充足的環境中，陽性植物的葉片厚而小，角質層厚，柵欄組織和機械組織發達，細胞間隙小，有的葉表面有密生絨毛或銀白色鱗片，氣孔器小而密集，葉色較淺[1]。如： 楊、柳、槐、松、杉等。

在光照條件差的環境中，陰性植物或耐陰植物的葉片角質層較薄，海綿組織發達，葉綠素b的含量較高，葉片大而薄，氣孔器較少，葉色濃綠。如： 八角金盤、龜背竹、綠蘿、鹿蹄草、人參、細辛等。

光照過弱，植物長期處于低于正常光照強度的條件下，新生葉會變小，葉色變淺，節間變長，高而細弱。光照過強，植物(特別是陰性植物和耐陰植物)的葉會折疊，氣孔關閉，葉色變淺，葉片干燥甚至被灼傷。

即使在同一株大樹的不同位置，由于受光照程度的不同(直接受光、中等遮陰、高度遮陰)，葉的構造亦略有不同，向陽的一側多呈現陽性葉的特征，遮陰處多呈現陰性葉的特征。高山植物的葉片上多有濃密的絨毛，絨毛可以反射紫外線，同時也可以減少水分的蒸發，適應在海拔高的地區生長。

3.3 葉對溫度因子的適應性特征 在不同溫度條件下，有適應生長的不同類型的植物，如： 熱帶植物、溫帶植物、寒帶植物等。在不同溫度條件下，植物葉有不同的適應性特征，高溫多雨的熱帶雨林地區，植物葉以大中型為主，可以蒸騰掉多余的水分；炎熱干燥地區的植物，葉較小，有的退化為針狀葉刺，以減少水分蒸騰損失；寒帶植物(如： 松類、杉類)的葉多為針狀或鱗片狀，葉面有蠟質，可以減少水分損失，同時蠟質還有保護作用。

3.4 葉對土壤因子的適應性特征 土質有黏土、壤土和沙質土，有貧瘠土壤和肥沃土壤，也可以分為中性土壤、酸性土壤、堿性土壤和鹽堿土壤。在不同土質的土壤中，同一植物生長出來的植物葉的形態是有區別的，只有在其適宜生長的土壤中，其葉形態才能是正常、健全的。鹽堿植物的葉，肉質化顯著，肉質性葉具有較強的耐鹽能力，葉表面有泌鹽腺，可以排出體內過多的鹽分，泡狀細胞可以收縮，以減輕高滲溶液對細胞膜系統的損害。在鹽堿干旱的環境條件下，鹽堿植物葉有較厚的角質層，可以減少水分過多的蒸騰，同時也有折光作用，防止過強的光照引起的傷害，堅硬的角質層還具有機械支撐作用，使植物在水分供應不足時，不會立即萎蔫。

3.5 葉對營養因子的適應性特征 植物必需的營養元素有19種，其中10種是大量營養元素(C、 H、 O、 N、 P、 K、 S、 Mg、 Ca、 Si)，9種是微量營養元素(Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Mn、 Cl、 B、 Na、 Ni)。營養元素過多或過少，對葉的形態、功能都會產生影響[2]。例如： 植物缺少Fe，新葉會黃化；植物缺少Cu，幼葉葉尖萎焉，葉片呈現S型扭曲變形；植物缺少B，葉內有大量碳水化合物積累，葉片變厚，葉柄變粗，葉脈凸起；氮肥不足，葉片細小、失綠，氮肥過多，葉片過大，葉色濃綠、下披；植物缺少K，葉尖或葉緣發黃，葉片上出現褐色斑點或斑塊，K過量，則會降低植物對Ca、 Mg的吸收，出現缺Ca和缺Mg的癥狀。由此可見，營養元素對植物形態功能的影響，存在連帶效應和協同效應，存在一癥多因、一因多癥和多因多癥的情況。

4 小結

葉性狀是決定植被與大氣間的碳水通量和鏈接土壤、植被和大氣的生物地球化學循環的關鍵因子。在自然界，植物通過葉的光合作用實現從無機物到有機物的轉變，為生物界多數生命提供營養和能量。同時，多姿多彩的葉也裝點著充滿神奇魅力的大自然和人工生態系統。

葉的形態變化受多種因素的影響，其適應性特征是植物進化的結果，也是植物生存的基礎。