水鳥棲息地影響因素及修復技術研究綜述

陳慶

（深圳市福田紅樹林生態(tài)公園，深圳市紅樹林濕地保護基金會，廣東 深圳 518000）

近幾十年來，由于氣候變化和人為活動的加劇，全球面臨著嚴重的自然濕地損失及退化。國家林業(yè)局第二次全國濕地資源調查結果顯示全國濕地總面積5 360.26萬hm2，濕地率5.58%，受保護濕地面積2 324.32萬hm2，占濕地總面積的43.51%，主要受到污染、圍墾、基建占用、過度放牧、過度捕撈和采集、外來物種入侵等威脅因子的影響?；跐竦貒H的數(shù)據(jù)庫，中國260種水鳥中，其中84種水鳥（占32.3%）的種群下降，125種水鳥（占48.1%）的種群趨勢未知。38種水鳥（占15.1%）處于受威脅狀態(tài)：6種極危（CR）；16種瀕危（ER）；16種易危（VU）。受威脅水鳥中有32種受到棲息地喪失的嚴重威脅（Wang et al，2018）。

當自然濕地質量下降或不適合水鳥棲息時，人工濕地成為對自然濕地喪失的補充（Ma et al,2004）。水鳥可利用各種類型的人工濕地，如稻田（Elphick et al,1998）、 魚 塘（He et al,2016）、鹽田（Velasquez,1992）、城市人工景觀水面（Traut et al,2003）。

2016年我國水產養(yǎng)殖面積達8.34×106hm2，其中海水養(yǎng)殖2.17×106hm2，淡水養(yǎng)殖6.18×106hm2；海水養(yǎng)殖產值3 140.39億元，淡水養(yǎng)殖產值5 813.18億元（2017中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒）。從20世紀80年代至2010年，我國沿海各省市的養(yǎng)殖塘面積都在明顯增加，廣東省的養(yǎng)殖塘面積相對增幅最大 ；黃河三角洲沿海新增的養(yǎng)殖池，主要是由灘涂、鹽沼和耕地等轉化而來（姚云長等,2016）。在天然濕地面積及質量下降的背景下，如何通過有效的人工濕地，例如沿海養(yǎng)殖塘管理，為水鳥提供高質量的棲息地并維持其種群，維持養(yǎng)殖塘的可持續(xù)利用是一個至關重要的問題。

1 棲息地尺度下影響水鳥利用濕地的因素

1.1 濕地面積大小的影響

濕地面積直接影響物種的多樣性，濕地通常有不同的空間形態(tài)，濕地面積的變化影響到可利用棲息地的變化，從而改變利用該濕地的鳥類組成成分(Paracuello,2006)。一般而言，大面積的濕地具有更為豐富的水鳥，這通常是由于大面積的濕地能提供更為多樣的微生境，形成不同的生態(tài)位(Zou et al,2017)。“一塊大的濕地VS多塊小濕地 ”(single-large or several-small,SLOSS)的爭論由來已久(Soulé et al,1986)。鳥類的豐度在鳥類占用濕地的能力中起著重要的作用（sampling hypothesis，抽樣假設）。當濕地面積減少時，水鳥種類的減少模式是有序的，與每一物種的豐度存在關系(Paracuello et al,2004)。改善小塊濕地生境異質性的管理政策，有利于水鳥豐度的維持，這也意味著小塊濕地面積必須足夠大，能滿足這些物種的最低要求。

1.2 濕地水文的影響

濕地水文是影響水鳥棲息地適宜性的重要因素，主要體現(xiàn)在水深、水面面積及水位變化。由于水鳥自身形態(tài)特征的限制，如腿長、喙長、頸長等，水深直接決定了水鳥可覓食棲息地。涉禽通常偏好淺水區(qū)，而潛水的鳥類需要更深的水位。不同類群的水鳥對水深的需求不同，這對于多物種的管理而言是一個挑戰(zhàn)，濕地管理者需要依據(jù)濕地鳥類的主要類群進行有效管理。

圖1 不同類型水鳥覓食適宜水深（引自Ma et al，2010）Fig.1 Variation of water depths at foraging sites among waterbird groups

從圖1可以看出，小型濱鷸類在不到5 cm深的水中覓食；大型鸻鷸（如黑尾塍鷸）在水深達15 cm的水中覓食；大型涉禽（如蒼鷺、白鷺和鹮類）和游禽（如綠頭鴨）在水中覓食深度達30 cm。潛水鳥類（如鸕鶿和??）需要最低水深大于25 cm，甚至可在幾米深的水中活動。

水位波動可能是由于季節(jié)性的洪水、潮汐、農業(yè)灌溉或排水引起。水位波動會引起水深和水面面積的變化，適應不同水深的鳥類利用也會發(fā)生相應的變化(Canepuccia et al,2007)。例如鄱陽湖越冬候鳥棲息地面積受到水位波動的影響，這種關系是非線性的，對于鳥類而言有一個適宜的水位變動范圍（Wang et al, 2013）。潮汐是影響水鳥在灘涂棲息覓食的一個重要因素，水動力帶來豐富的食物資源，退潮后的灘涂是水鳥重要的覓食場所，潮水上漲時水鳥隨著水線移動，逐步轉移到濱海濕地臨近的鹽田、農田、魚塘等，潮汐周期性影響著水鳥對灘涂的利用。長期的水位變化反映了水鳥棲息地的適宜性，而棲息地的利用在短期內會受到水位季節(jié)性和年際變化的影響。雖然水位波動可能對水鳥棲息地的利用產生一些影響，但水位波動對濕地生產力的長期維持至關重要（Markham, 1982）。

1.3 濕地植被的影響

植被能為植食性的水鳥提供種子、塊莖，例如在印度，白鶴Grus leucogeranus主要以香附子Cyperus rotundus塊莖為食，在鄱陽湖也主要取食苦草Vallisneria spp.塊莖（吳建東等, 2013）。此外，作為初級生產者的植物，能為無脊椎動物提供能量來源，而這些無脊椎動物也可能成為水鳥的食物來源。部分鳥類會在濕地植被中筑巢繁殖，如震旦鴉雀Paradoxornis heudei通常選擇在莖稈較為粗壯的蘆葦上筑巢，而草鷺Ardea purpurea則會選擇將巢筑在蘆葦莖稈細密的地方（李東來等,2015）。樹島也能為水鳥提供棲木（Bancroft et al, 2002），如美國大沼澤的白鹮Threskiornis melanocephalus，香港米埔的鸕鶿Phalacrocorax carbo。濕地邊緣的挺水植物可以提高隱蔽性，形成水鳥主要休息區(qū)域與周邊環(huán)境的隔離，降低人為活動的影響。

高密度的植被覆蓋并非總是對水鳥有益。崇明東灘發(fā)現(xiàn)裸地面積比例是影響越冬水鳥種類分布的最主要因子：盡管游禽在地形變異較大、植被面積比例較低的區(qū)域數(shù)量較多，但在休息時游禽更偏好于裸地面積比例較高的區(qū)域；涉禽休息時偏好于地形變異較大的區(qū)域（金欣等, 2013）。美國南部、北部的“半沼澤”也發(fā)現(xiàn)在植被水面比為50:50時最利于水鳥的越冬繁殖（Smith et al, 2004）。美國內斯加州雨水盆地（RWB）也發(fā)現(xiàn)有中度（50%）植被覆蓋的濕地游水鴨類數(shù)量最大，且此時鳥類的物種豐度最高（Webb et al, 2010）。鳥類利用濕地可能與植被的結構和覆蓋模式有更緊密的聯(lián)系，而不是植物群落的物種構成（Fairbairn et al,2001），但具體植被覆蓋比例依然與利用地域的鳥類及其利用方式有關（Fujioka et al, 2001）。

1.4 食物可獲得性的影響

水鳥存在不同的食物偏好：鶴類喜好以種子為食；鴨類大多為雜食性；小型鸻鷸類多取食無脊椎動物 ；鸕鶿多以魚類為生。受棲息地影響，鳥類可能會改變其食譜，食物大小也會影響鳥類取食策略(Choi et al, 2015)。

食物的可獲得性受限于鳥類自身的形態(tài)特征，如腿長、喙長等(Barbosa et al,1999)；也與棲息地自身食源豐富度，食物的質量、營養(yǎng)和適口性有關，此外還需要考慮到食物的可攝食時間、鳥類處理食物的能力和能量攝食需求。沿海岸線的潮間帶一直是水鳥長距離遷徙重要的棲息地，在非繁殖季節(jié)，它們傾向于選擇具有高生產力的地區(qū)（Hurlbert,2010）。由于無脊椎動物在平均水位線附近最為豐富，相應水鳥大部分也分布在此范圍（Baldwin et al,1994）。潮汐對食物可獲得性的影響可能會限制水鳥在潮間帶的食物獲取，增加鳥類對替代喂養(yǎng)地點的依賴。

1.5 人為干擾的影響

人為干擾可能直接影響鳥類的種群結構與動態(tài)。捕殺直接殺死了鳥類個體，會改變配偶和家庭結構，從而影響到鳥類的子代，導致鳥類種群數(shù)量及結構變化（Madsen et al, 1995）。一些沿海養(yǎng)殖塘采用張掛圍網的方式防止水鳥取食，大量的死鳥出現(xiàn)在單細絲大網孔（＞5 cm）的網中（Nemtzov et al, 2003）。人類取食幾乎造成了黃胸鹀Emberiza aureola的滅絕。

人為干擾也可干擾鳥類棲息地，間接影響其取食、繁殖、遷徙（顏鳳等，2017；Steven et al,2011）。在人為活動頻繁的碼頭游船區(qū)，骨頂雞用于取食的時間分配明顯減少（哈麗亞等,2014）；繁殖期骨頂雞躲避行為明顯增加而孵蛋行為時間明顯減少（程鯤等,2018）。圍填海改變了土地利用類型,造成生境變化。中國渤海地區(qū)人口密集，天津新區(qū)和曹妃甸的開發(fā)圍墾使得北遷候鳥，如紅腹濱鷸Calidris canutus只能集聚在狹小的區(qū)域，遺鷗Larus relictus轉移到未開發(fā)的唐山地區(qū)（Yang et al, 2011）。

水鳥種群對不同類型干擾的響應不一，電動交通工具通常較步行具有更短的逃跑啟動距離（McLeod et al,2013）。不同鳥類對干擾的敏感程度也不同（Blumstein et al，2003），一般而言，體型較大的鳥類通常具有較大的啟動距離（Rodgers et al,2002），美國莫諾莫伊國家野生動物保護區(qū)紅腹濱鷸Calidris canutus的啟動距離約為18 m，半蹼濱鷸Calidris pusilla約11 m（Koch et al,2014）；加納莫爾國家公園（Mole National Park）蒼鷺Ardea cinerea的最遠警戒距離為120.8 m，逃跑啟動距離為32.7 m（Aikins et al, 2018）。對許多濕地而言，涉及多物種的管理，參考人類利用情況、各地各物種濕地利用高峰及逃跑啟動距離，可以為緩沖距離的設定提供一定指導。此外，干擾的頻度強度、集群大小等都會對水鳥產生不同的影響（Yasue, 2005）。

2 養(yǎng)殖塘鳥類棲息地修復技術

2.1 鳥類棲息地修復策略

濕地創(chuàng)造和修復項目取得成功的基本要求是：了解濕地功能；給系統(tǒng)的時間；并考慮到自然的自我設計能力（Mitsch et al, 1996）。濕地修復基于眾多的生態(tài)學理論：島嶼生物地理理論、生態(tài)位、種群、營養(yǎng)級。自然棲息地為濕地修復提供了良好的參照系，在修復過程中必須考慮環(huán)境條件和生命歷史特征，尤其是濕地水文對恢復濕地生物多樣性與功能至關重要（Zedler, 2000）。

鳥類的遷徙具有季節(jié)性，對濕地生態(tài)系統(tǒng)的冬季管理而言，管理者需要為不同的水鳥群體（從小型鸻鷸類水鳥到潛水的鳥類）提供棲息地。中國的濱海濕地保護對于東亞-澳大利西亞遷徙路線的候鳥保護具有不可替代的重要作用，人為活動造成了候鳥棲息地的喪失（雷光春等, 2017），適當改造沿海養(yǎng)殖塘為水鳥提供了可利用的生境（華寧等,2009）。

2.2 養(yǎng)殖塘水鳥棲息地修復技術

養(yǎng)殖塘鳥類棲息地恢復技術主要是異質性生境單元的構建和食源供給兩大方面，依主要保護對象的特性，按照鳥類棲息、繁殖和覓食活動的生境需求，分別進行微地形改造、底質改造、水位控制和補充食源地配置。微地形改造主要是通過挖掘或回填等方式，構建不同水深環(huán)境，以提高生境的異質性。水域、裸灘、植被的比例由目標物種決定，大量的科學研究為這一比例提供了參考，也需要依據(jù)當?shù)貪竦靥卣骷袄脻竦氐镍B類情況進行調整。有時，也可通過構造不同標高、具有更大周長/面積比的鳥島來實現(xiàn)棲息地的空間異質性。一般來說，地形的塑造（例如，在最深和最淺的區(qū)域之間的差異是30～40 cm），濕地的平均深度為15～20 cm，應該能容納最大的水鳥豐度（Taft et al,2002）?？菽净虻鼓疽彩侵匾男⌒蜕硢卧?，能夠為鳥類提供棲木。微地形和鳥島可以構造不同水位深淺的緩坡水域，但水位的調控依然是鳥類棲息地恢復與管理的核心內容。植被控制包括食源性植被恢復、生態(tài)隔離帶植被恢復和干擾性植被控制。按照主要保護鳥類和優(yōu)勢水鳥的覓食習性，恢復相應的食源性水生植被和外圍保護隔離帶植被；同時，控制地面植被的高度及覆蓋面積，以免侵占水鳥的棲息覓食空間。水鳥對養(yǎng)殖塘的利用也表現(xiàn)出隨潮汐起落的周期性。養(yǎng)殖塘內的魚蝦可以作為水鳥的補充食物來源，一般而言，人工投喂這種方式是不推薦的。養(yǎng)殖塘內食物資源有限，且不能像灘涂一樣天然更新，所以水鳥對養(yǎng)殖塘的利用主要作為高潮位的停歇地，在潮水退去后水鳥則又返回灘涂。

圖2 水鳥棲息地修復流程Fig.2 Process of waterbird habitat restoration

3 展望

2016年我國發(fā)布了《濕地保護修復制度方案》，嚴格濕地用途監(jiān)管，確保濕地面積不減少，增強濕地生態(tài)功能，維護濕地生物多樣性，全面提升濕地保護與修復水平。我國各級濕地保護管理單位也在積極推進濕地保護法規(guī)政策和制度建設，強化濕地保護管理，加強濕地保護科技支撐，加大濕地保護力度，建立濕地保護多元化投入機制，開展?jié)竦乇Ｗo宣傳教育，加強濕地國際合作與履約。

人工濕地的修復能為水鳥提供可利用生境。養(yǎng)殖塘水鳥棲息地常常面臨著與當?shù)亟洕臎_突，尋找濕地恢復與社區(qū)發(fā)展的結合點，建立社區(qū)參與式的濕地保護恢復長效機制是棲息地尺度濕地與鳥類保護與維持的保障，實現(xiàn)濕地的合理利用。

濕地修復前后的監(jiān)測與評價，對于管理者而言至關重要，可以幫助判斷恢復過程是否有效，在效果不理想時能及時診斷并采取措施。主動管理是棲息地維持的重要途徑，有時一個恢復項目在短期內已被判斷為成功，但在之后的幾年里缺乏積極的主動管理，尤其是水文管理下將會失去原有的效果。鳥類的棲息地，尤其是人工濕地需要長期的監(jiān)測評估與適應性管理來維持。對于遷徙候鳥而言，應該從遷飛線路的尺度考慮更大尺度的毗鄰集水區(qū)、流域、沿海岸帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能。