海洋微藻吸附環境污染物及其產油性能的研究進展

陶愛天，孟 茹，劉懿鋒，梁佳音，竇曉娜，孔 亮，劉 靖

（大連海洋大學海洋科技與環境學院，遼寧大連 116023）

0 引言

隨著社會經濟和科學研究的發展，人們將研究重心從陸地轉向海洋。污染物不斷進入海洋，破壞了沿海海洋環境，對海洋生態造成嚴重的威脅，部分海域污染超出了環境的承載力。海洋環境污染主要分為陸源輸入和石油類[1]。每年工業污水和生活污水排放高達100×108t，這些污水中含有大量的有毒物質，如養殖剩余餌料、排泄物和投放的化學藥劑等，另外，海洋石油開采、油輪事故、石油勘探泄漏、港口和船舶的作業含油污水的排放、含油廢氣沉降等進入海水后，直接造成了近岸近海區域的水質嚴重惡化。有時部分污染物也會通過燃燒能源物質產生的污染顆粒物在大氣中漂浮后沉降入海[2]。

主要的污染物可分為以下幾種：①重金屬。2016年中國環境狀況公報顯示，海洋中重金屬的污染來自于陸源排污口的輸入、漁業養殖、工業廢水、生活污水、農業施肥等，帶來了汞、六價鉻、鉛和鎘等污染物，漁業的產卵場、索餌場、洄游通道等也被檢測出銅、鎘、砷等。同時，海中船只的防污漆和船體也會帶來相應的重金屬污染。重金屬具有生物蓄積性、難降解、危害時間長、隱蔽性等特點，會毒害水生生物，高濃度重金屬污染會降低魚類免疫能力，破壞生態系統的平衡。同時還可進入水體通過飲用水等方式直接作用于人體，引起人體疾病，如水俁病、骨痛病等。②營養鹽。營養鹽指溶解于海水中，作為控制海洋植物生長因子的元素。作為海洋食物鏈的基礎，促進初級生產力，是海洋浮游植物生長繁殖所必需的成分，一般在上升流等高營養鹽海域，浮游植物生產量高，漁獲量也高。近年來，人類排污頻繁，海水富營養化現象突出，我國年均會發生數十次赤潮。當與人類活動相關的排入水體的營養鹽量增加或組成的改變時，水體中有機物的加速累積，超出了浮游植物的利用量，導致海洋生態系統出現異常的富營養化現象[2]，這也是赤潮頻發的主要因素。營養鹽過量，赤潮生物爆發性增殖，而后大量死亡，使得水體中溶氧降低，致使海洋生物因缺氧死亡，造成海洋生態失衡。③持久性有機污染物。目前，海洋有機物污染主要的研究重點是持久性有機污染物。該污染物具有高毒、持久性、生物蓄積性、半揮發性及長距離遷移性等特點。通過陸地徑流、船舶溢油及大氣沉降等途徑進入海洋[3]，可在海洋生物體內富集，直接危害海洋生物與生態。也可沉積在沉積物上，間接影響人類健康，破壞生態系統。隨著國家對持久性有機污染物的加強監管，早期典型的持久性污染物的污染情況得到控制，但眾多新型POPs的污染水平仍呈上升趨勢，如有機氯農藥、多氯聯苯、短鏈氯化石蠟、多溴聯苯醚和全氟化合物等。

海洋微藻是一種含有多種色素，可進行光合作用的可再生資源。海洋微藻是海洋生態系統中的最主要初級生產者，參與海洋的物質循環和能量流動。在污染物治理與資源化方面，通常使用小球藻、青島大扁藻、等鞭金藻、米氏凱倫藻、牟氏角毛赤潮異彎藻、中肋骨條藻和三角褐指藻等，多為褐藻和綠藻門，因其吸附能力強，便于觀察。

海洋微藻的化學成分復雜，初級代謝產物獨特，易于培養且成本相對較低。海洋微藻還能夠產生蛋白質、油脂等，在生產生活中具有較高價值，被廣泛應用于生物質能開發、醫藥、化工、食品等許多方面。例如，在環境保護中，用于污水處理時，海洋微藻可吸收水中的氮磷物質，凈化水質；可作為水產養殖的天然餌料；海洋微藻體內合成的油脂，經技術耦合可用于生產生物質油等。

1 海洋微藻吸附污染物的研究

對于海洋中的多種污染物（重金屬、持久性有機污染物、氮磷營養鹽等），傳統的污染物去除方法多為物理或化學方法，均具有方法操作復雜、投入成本高、資源化利用率低、易產生二次污染等不足。為解決這些問題，眾多研究者開始使用生物吸附技術，以自然界中的海洋微藻吸附海洋中的污染物。這種技術相比之下，具有很大優勢：①原料方面。海洋微藻在自然環境中種類繁多、產量高、普遍性存在[4]、生長需求低、無二次污染、可再生、對環境友好。有些特定藻類對毒物反應敏感，是理想的環境污染物毒性測試材料，如蛋白核小球藻、斜生柵藻等[5]，可提供極為豐富的研究材料。②處理效果。具有吸附容量大、選擇性強、效率高、消耗少，并能有效地處理含低濃度重金屬離子廢水的特點[6]。③結果展示。所有微生物中，藻類是最容易觀察的，因此常用來指示水體、生態系統及營養條件的變化[7]。

1.1 對重金屬污染物的吸附

重金屬污染是重金屬和其化合物造成的污染，在生物體內和沉積物或土壤中富集，難以降解。在環境中遷移轉化形成價態不同、毒性不同的化合物。

現階段研究主要圍繞海洋微藻吸附單一重金屬的機理和性能展開。據文獻報道，海洋微藻吸附重金屬會發生吸附和吸收2個過程。在海水環境下，重金屬首先接觸海洋微藻的細胞壁。海洋微藻細胞壁由肽聚糖、糖醛酸、磷壁酸、多糖、蛋白質等組成，這些物質均屬于聚合電解質，含有許多功能團，如 -COOH，-OH，-PO3，-NH2，-SH[4]。由于重金屬離子會與基團間形成電荷引力，在特定的吸附位點，被吸附至細胞壁表面，被稱為被動吸附。被動吸附的過程也分為2種形式：第1種為絡合反應型吸附。李攀榮等人[8]認為，金屬陽離子與細胞里的蛋白質、脂類和多糖中帶負電荷的官能團產生絡合反應形成金屬絡合物，官能團包括-NH2，-CONH2，-COOH，R-SH，硫酸鹽和磷酸鹽等。第2種是離子交換型吸附。在自然水體中，細胞壁上的基團可以與鉀鈣鈉鎂等輕金屬離子或氫離子結合，一旦重金屬離子進入海水水體，由于親和力更強，替代鉀、鈣、鈉、鎂等輕金屬離子或氫離子被吸附[9]，其吸附速度快、時間短、可逆、不依賴于細胞的能量代謝[10]。此過程也會受到海洋微藻本身性質、重金屬形態和環境因素（光照、溫度、營養鹽、pH值等）的影響。

當重金屬吸附到細胞壁上，重金屬會因為細胞的新陳代謝被吸收到細胞體內富集，并發生一系列生物反應，包括一些解毒過程，此過程為主動吸收。重金屬離子穿過細胞膜屏障的運輸，隨后在細胞體內積累，附著于細胞內化合物或細胞器上。游離在細胞內的重金屬離子，對巰基有較強的親和力，可以與富含巰基的蛋白，如植物螯合素（PCs）、谷胱甘肽（GSH）和金屬硫蛋白（MTs）等所結合，減少胞內含量，從而降低自由重金屬離子對細胞的毒害作用[11-12]。同時，重金屬也會促進抗氧化脅迫過程?？紫檠┑热薣11]研究證明，當Cd刺激細胞時，會導致ROS過量產生；而Cd通過與一些抗氧化酶類和谷胱甘肽（GSH）的巰基基團等活性位點結合會引起生物抗氧化防御系統的失活，從而間接地誘導ROS的產生。藻類的抗氧化系統在脅迫條件下活性提高、抗氧化系統得到增強，從而增加對逆境的抗性，以此參與胞內解毒過程。此吸收過程的特點是吸附速度慢、作用持續時間長、過程不可逆，并且可能會被能量代謝抑制劑所抑制。

重金屬的吸附過程還會受到海洋微藻細胞壁結構的影響。Macfie SM等人[13]通過研究有無細胞壁的萊茵衣藻對Cd的吸附能力，結果表明具有細胞壁的萊茵衣藻吸附Cd的量是無細胞壁萊茵衣藻的2倍左右。伍盈盈[6]利用Freundlich等溫吸附方程對衣藻和小球藻2種海洋微藻的Cd的生物吸附量進行了擬合，發現小球藻吸附量大于衣藻。這是因為小球藻的比表面積高于衣藻，而且衣藻細胞壁缺少微纖維結構，而小球藻細胞壁上含有網狀微纖維結構。

另外，重金屬在環境中會因為環境因子的變化而發生改變，也會使吸附過程發生變化。pH值是影響重金屬吸附的重要因素之一，pH值通過影響生物體表面吸附位點和溶液中金屬離子的電解狀態，進而影響吸附過程。據文獻報道，對Cr吸附時，當pH值升高，H+和金屬陽離子競爭生物體吸附位點的作用減弱，有利于金屬陽離子的吸收。水中的Cr會以Cr6+形式存在，但H+的質子化作用減弱，吸附的抑制作用增強。當pH值較低時，H+和金屬陽離子競爭生物體吸附位點的作用增強，對金屬陽離子吸附不利。但Cr主要以Cr2O72-的形式存在，H+的質子化作用增強，使更多的官能團暴露出來，吸附作用增強[14]。

另一方面，重金屬復合脅迫，海洋微藻會產生毒性效應，阻礙藻細胞分裂、破壞DNA結構、抑制光合作用、破壞葉綠素的合成、細胞器退化或形態呈現多樣化，以及改變浮游植物種類組成等[10]，從而破壞微藻對重金屬的吸附。

1.2 對持久性有機污染物的吸附

海洋中持久性有機污染物的來源眾多，城市的排污口將工業廢水、生活污水排入海洋，這種陸源輸入是PCBs和OCPs的重要來源。同時，農藥噴灑、化石燃料的燃燒及土壤中殘留污染物進入海洋[14]。這些均造成了海洋生態環境的惡化。

海洋微藻吸附持久性有機污染物的機理與重金屬大致相同。首先吸附在細胞表面的細胞壁上，為被動吸附，然后通過主動吸收進入細胞內部，與胞內環境發生作用。

根據來源不同，國際POPs公約將持久性有機污染物分為殺蟲劑、工業化學品和生產中的副產品3類，新增多環芳烴、多溴聯苯醚、全氟化合物等9種持久性有機污染物。對海洋微藻吸附不同種類的POPs研究均有報道，其中典型的持久性有機污染物研究較多。這些POPs大部分均具有毒性興奮效應，在低濃度時對海洋微藻的生長起到促進作用，高濃度環境下，海洋微藻生長被抑制。同時，大量的試驗表明海洋微藻富集農藥不受到細胞生長代謝的影響，最大富集量一般出現在農藥低濃度而海洋微藻生長率較高時。由于海洋微藻特殊的高比表面積、胞內外組分的結構和形態，以及酶活性位點，可對一些POPs吸附并降解，如海洋微藻可將DDT降解為DDD和DDE。

近年來，典型的POPs已被大部分禁止使用，但新型POPs不斷出現。

（1）全氟化合物。全氟化合物（PFC） 是一系列人工合成的新型有機污染物，在半導體制造領域被作為工藝氣體使用。其化學性質穩定，疏油疏水，在水中大量蓄積，毒性高于有機氯農藥、二惡英等。在海洋微藻富集的過程中，由于PFC的種類不同、結構不同，富集效果及其對海洋微藻的毒性有較大差異。苑曉佳等人[15]研究全氟烷基化合物（PFASs）對3種海洋微藻的富集效果，發現長鏈的PFASs疏水性強，更易結合在生物體內；短鏈的PFASs水溶性強，更傾向于存在于水環境中而不被水生生物富集。周靜韻等人[16]的試驗表明，PFOA和PFNA對杜氏鹽藻和三角褐指藻的毒性，隨濃度升高抑制效應增強，且PFNA對2種藻的毒性皆比PFOA強。

（2） 多溴聯苯醚。多溴聯苯醚（PBDEs） 是一類新型的POPs，可通過滲出或揮發等方式進入環境，具有顯著的遷移性、持久性、脂溶性和生物積累性，易蓄積在脂肪和蛋白質中，從而對生物造成危害[17]。目前關于PBDEs的研究主要集中在淡水或海洋生物，對海洋微藻的研究較少，系統研究海洋微藻對PBDEs的吸附及生理響應在國內外還未見報道。不同濃度下的PBDEs對海洋微藻大部分表現出顯著的抑制作用，但也有毒性興奮效應，在低濃度下能促進生長。李卓娜等人[18]在不同濃度的BDE-47培養液中培養4種海洋微藻，試驗結果顯示，處理24 h后，低濃度處理組的小球藻（0.1μg/L）、牟氏角毛藻（0.1～5.0 μg/L） 和赤潮異灣藻 （0.1～1.0 μg/L） 的生長具有短暫的促進作用，即毒性興奮效應。同時，不同海洋微藻的96h-EC50數值不同，在張鑫鑫等人[19]的試驗中差異明顯。這是由于不同種類的海洋微藻細胞結構差異性造成的，比如細胞壁是否有甲板、硅質殼等具有影響海洋微藻細胞耐受強度的結構。另外也有研究不同種PBDEs對同一種海洋微藻的刺激毒性。姜爽[17]的研究表明，2種多溴聯苯醚BDE-47和BDE-209能對赤潮異彎藻和米氏凱倫藻種群增長和種間競爭關系產生不同的影響。BDE-209脅迫可促進2種海洋微藻的種群增長，BDE-47脅迫則對2種海洋微藻的種群增長主要表現為抑制作用。

海洋微藻吸附PBDEs，符合一般有機污染物的吸附機理，吸附后也會產生一定的生理效應。由于藻細胞的較大比表面積，首先進行被動吸附，又因為PBDEs的脂溶性強，易在磷脂雙分子層中游離富集。然后通過主動運輸、被動擴散等方式進入海洋微藻體內[20]，PBDEs會對海洋微藻的超微結構和抗氧化防御系統均有很大影響。電鏡結果顯示，隨BDE-47濃度的增大，細胞出現破碎、失水、鞭毛脫落的現象。細胞器等也會受到嚴重損傷，如葉綠體皺縮、類囊體排列散亂、線粒體數目增加、細胞基質渾濁等[21]。在環境脅迫下，海洋微藻體內產生大量的活性氧，形成氧化損傷[17]。張鑫鑫等人[19]研究BDE-47影響米氏凱倫藻谷胱甘肽抗氧化系統的酶活性變化，結果表明抗氧化防御能力降低，活性氧積累，造成損傷。

（3） 多環芳烴。多環芳烴（PAHs） 是一種廣泛分布的POPs，形成于有機質的高溫分解過程中，例如煤、石油等的不完全燃燒。多環芳烴在環境中持久存在，毒性大、難修復，目前研究使用海洋微藻吸附多環芳烴的研究較為少見，國內外主要集中在對生物毒性的研究，少數試驗涉及多環芳烴對海洋微藻的毒性、耐受性及生理反應。目前的研究表明，典型的菲、芘、蒽、苯并[k]熒蒽和苯并芘等多環芳烴對海洋微藻的生長均呈現抑制作用。沈忱[21]篩選出湛江等鞭金藻、塔溪堤等鞭金藻、牟氏角毛藻 3種敏感度強的海洋微藻測定96h-EC50，發現苯并芘對這種海洋微藻的抑制效應均隨著時間和濃度的增加而增大，呈明顯的時間劑量效應。張智華等人[22]利用菲、芘、蒽進行海洋微藻的毒性試驗表明，低濃度促進小新月菱形藻生長,而高濃度抑制小新月菱形藻生長。王洪斌等人[23]的研究結果類似，苯并[k]熒蒽對海洋小球藻和塔胞藻的生長都存在抑制作用，其中小球藻的抑制率最高達62%，并存在劑量效應。而不同海洋微藻對污染物的耐受性也不同。金藻門的湛江等鞭金藻等敏感強，耐受性差；綠藻門的塔胞藻等耐受性較高；硅藻門的牟氏角毛藻較敏感，而三角褐指藻與小新月菱形藻耐受性高。

各種藻類所體現的耐受性的差異，與藻細胞的比表面積大小關系不密切，而與細胞內相關解毒酶活性有關[24]。海洋微藻受到多環芳烴脅迫，體內的酶、葉綠素等組分含量、生理機制會發生變化。于娟等人[25]的試驗表明，當海洋微藻受到蒽脅迫時，微藻活性氧代謝系統失衡，使微藻體內的活性氧清除能力下降，引起活性氧積累，這些自由基會對生物體的膜系統產生危害，進而抑制微藻生長。低濃度PAHs脅迫下，敏感性不同的海洋微藻抗氧化酶均出現應激活性[24]。方浩[26]指出，隨著PAHs濃度的升高，細胞增長緩慢，藻液沉淀增多，這與蒽可能引發赤潮藻葉綠素降解加速有關。沈忱[21]也通過測定葉綠素含量變化情況證實了PAHs能夠抑制藻細胞葉綠素的合成，從而可能抑制藻細胞的光合能力。在海洋微藻的光合作用中，PAHs與光照強度協同，影響光合速率。唐學璽等人[27]將UV-B輻射（0.3 J/m2的輻射劑量）與多環芳烴聯合試驗，發現此法增強了菲、芘和蒽對赤潮微藻光合效率的抑制作用，導致光合速率顯著降低。同時在一定程度上改變了3種多環芳烴毒性作用的強弱，使芘的毒性作用變得更強。

1.3 對水中氮磷的吸收

近年來，我國富營養化現象頻發。生活污水亂排及養殖業迅猛發展，增加海洋中餌料和排泄物的積累，使水中的營養鹽和有機物含量過高，抗生素過量，加重水域污染。眾多學者對海洋微藻吸附氮磷營養鹽進行了研究，如鐘非等人[28]觀察到塔胞藻去除水體N，P能力最強，在藻細胞起始密度為1.5×105 cells/mL，鹽度為20‰，光照強度為5 000 lx，溫度為20℃時，經過6 d處理，對NH4+-N和PO43--P去除率均高于99%。但吸附過程與重金屬、有機污染物的吸附機理不同。劉磊等人[29]研究表明，藻的光合作用引起pH值變化，在藻體表面誘導水中鈣磷沉積。當未添加鈣離子時，導致海洋微藻本身對磷酸鹽的吸附能力下降，海洋微藻對磷無吸附作用。同時，藻細胞表面可能會吸附少量含氮離子，但并不影響整體的濃度變化，因此也說明海洋微藻對氮無吸附作用。試驗證實，海洋微藻去除氮磷主要是通過對氮磷的同化吸收作用而非吸附作用。吸附氮磷營養鹽也對海洋微藻的油脂含量有很重要的影響。

1.4 對多種污染物的吸附

海洋微藻可以對重金屬、有機污染物、水中氮磷吸附，但在試驗中大多集中在單方面的吸附毒性上。實際環境下，海洋微藻的生活環境富含多種或多類污染物，共同起作用，有時會促進其中一種物質的吸收，有時2種物質產生聯合毒性等。對于重金屬而言，復合污染比單一污染的毒性強，去除效果難，但產油量高。唐青青[30]的重金屬生物吸附試驗可見，復合重金屬脅迫下，蛋白核小球藻的生長在低濃度下表現出一定耐受性，高濃度下生長抑制現象明顯；重金屬的存在對蛋白核小球藻而且抑制葉綠素的合成。單一重金屬的吸附均是一個快速吸附的過程，初始就有良好的吸附效果，結合緊密，不易脫附，而復合重金屬聯合作用時，藻細胞表面的官能團對不同重金屬具有選擇性，存在激烈的競爭關系。水中Cu，Cd和Pb脅迫下的蛋白核小球藻比單一脅迫的蛋白核小球藻提脂處理更優，且試驗中蛋白核小球藻提取的脂質含量達到17.0%以上。

營養鹽的存在，在一定程度上可以促進海洋微藻對重金屬的吸附。黃旭光等人[31]在未添加營養鹽的條件下，采用放射性同位素示蹤法，東海原甲藻對鎳的吸附量要高于硝酸鹽添加組，但吸收量則較低，而中肋骨條藻的吸附量和吸收量均低于硝酸鹽添加組。當以尿素為氮源時，可促進藻類對鎳的吸收，其吸收量為同一濃度硝酸鹽的1.2倍。但目前促進作用的機理尚不明確，不過有研究表明，硝酸鹽狀態下藻類可能會產生能夠與金屬結合的基團，金屬硫蛋白，植物螯合肽類物質等。當P含量突然升高時，藻細胞容易將P以多聚磷酸鹽形式儲存在體內，并與多種重金屬結合，因此以這種方式促進對重金屬的吸收。有機磷農藥和重金屬的共同作用表現為拮抗作用，這可能是2種物質發生了某種化學作用（絡合反應），進而降低了2種毒物的濃度。對于三角褐指藻、鹽藻和青島大扁藻，丙溴磷-銅聯合毒性在毒性比為1∶1時，72 h相加指數AI分別為-0.462，-0.557，-0.702，均表現為拮抗作用。同時，營養鹽濃度的增加也會對有機污染物的吸附有影響。柴超等人[32]的試驗結果表明，隨著硝酸鹽濃度的升高，BDE-99和47富集量分別從0.180和0.179 ng/mL降低到0.167，0.150 ng/mL。其原因是營養鹽濃度影響了其細胞生化成分組成，其中脂類含量與富集量存在一定的相關性。

自然環境下，光照作為海洋微藻生長的必要條件，也對有機污染物的吸附和氮磷的吸收有影響。在宋政嬌[33]的研究中，將UV-B輻射和BDE-47聯合作用，發現其明顯抑制米氏凱倫藻的種群增長，顯著減少細胞內葉綠素a的含量，降低了光能利用率，并導致細胞核核消失，色素體中類囊體膜破裂、排列不整齊、線粒體數量減少，結構也遭到破壞。光照對海洋微藻吸收氮磷也有著重要影響。增加光照強度會促進海洋微藻吸收氮磷營養鹽。有試驗證明，在6 000 lx光照度下微藻對磷酸鹽和硝酸鹽的吸收效果均顯著優于3 000 lx光照度。磷酸鹽在6 000 lx光照度時，在12，24，36，48，60 h的去除率分別為3 000 lx光照度下的3.53，3.03，1.21，1.23，1.13倍，而硝酸鹽分別是5.83，4.44，3.13，6.11，2.83倍[34]。

2 吸附污染物的海洋微藻產油性能研究

海洋微藻吸附海洋中的污染物進入環境，引發各種生理效應，利用這些生理效應表現，可實現海洋微藻利用、資源化。研究表明，海洋微藻吸附也可以耦聯海洋微藻柴油的生產，從而提升污水處理的經濟效益。有些海洋微藻具有高的含油量，是生產生物柴油的絕佳原料。孔祥雪等人[11]研究發現，Auxenochlorella protothecoides UTEX 2341對Cd具有較強的耐受能力，在高濃度Cd存在條件下，葉綠素的抑制程度遠遠低于已有研究報道。海洋微藻吸附重金屬，也會有很多有利于產油的生理變化，孫晶[35]觀察4種重金屬離子Pb2+，As3+，Cd2+和Hg2+脅迫下的海洋微藻。結果顯示，海洋微藻細胞壁表面出現了溝槽和墻皺，表面顆粒狀突起的直徑增加，總比表面積增大1倍。這是因為重金屬附著在細胞壁上，增加了粗糙度。海洋微藻細胞內油脂滴和淀粉粒含量增加，細胞油脂含量由22.30%提高到23.74%～25.41%，這是由于重金屬抑制了細胞積累磷脂質而誘導促進積累油脂。

海洋微藻吸附氮磷后，體內的油脂含量也會產生變化，不同的海洋微藻會表現出不同的脅迫響應。氮作為營養元素之一，水中氮濃度直接影響著海洋微藻的生長繁殖和油脂積累。海洋微藻在一定的脅迫條件下可以促進脂類的合成和積累，但是這樣的環境往往也會抑制藻細胞的生長，導致生物量降低。試驗結果顯示，鹽生杜氏藻、亞心型扁藻和蛋白核小球藻凈化海水養殖廢水后油脂含量為22.05%，12.42%，17.20%。饑餓48 h比未饑餓處理的油脂含量分別提高了5.00%，5.87%，8.96%?？傊e累的實驗中，三角褐指藻氮含量80%組總脂含量最高，是氮含量100%組2.5倍；綠色巴夫藻氮含量60%組最高，是含量100%組3.4倍；米氏凱倫藻、球等鞭金藻、海水小球藻、衣藻在降低氮含量后，總脂均超過細胞干質量的30%。這可能是由于各種海洋微藻對氮的轉化率不同，影響到微藻吸收碳氮比?；蚴且驗槊腹δ艿牟町愒斐闪烁鞣N海洋微藻利用氮的能力差異。大量試驗證明，氮缺乏會導致海洋微藻油脂的積累。在氮源充足時，細胞生長旺盛，蛋白質、脂類和核酸等生物活性物質均正常合成，使相對總脂酸含量較低；當氮源缺乏時，蛋白質和核酸等含氮化合物的合成受到限制，氮元素較少的脂類貯存物仍能繼續合成，造成細胞干質量中油脂的含量增加。磷也是初級生產力水平的制約因素之一，可以直接利用無機磷元素，當無機磷缺乏時，藻類也可以利用有機磷來維持代謝活動。海洋微藻的生長需要適當的磷濃度，磷濃度過高或過低均會影響海洋微藻生長和油脂積累。高濃度磷有利于細胞生長，但不利于油脂的積累。

3 海洋微藻吸附污染物的研究發展方向及趨勢

目前，海洋微藻吸附污染物的研究還有一定的局限性。微藻吸附重金屬的研究主要集中在單一重金屬對海洋微藻生理的脅迫作用、主要機制、影響吸附行為的主要因素等方面。目前還未能結合真實室外環境，在多環境因子作用下，以及多重金屬共同脅迫的條件下，測試海洋微藻的生理效應。同時，重金屬的研究大多數應用鈍頂螺旋藻、小球藻等少數藻種，對于新藻種的實踐較少[6]。微觀層面，在重金屬脅迫下，海洋微藻清除活性氧及合成酶系的機理尚不明確。在吸附回收廢水中的重金屬技術應用領域，海洋微藻和菌體結合處理技術還有待改進，海洋微藻的循環使用性有待進一步探索。從受脅迫的海洋微藻中提取油脂，并應用在生活生產中，也是相關領域繼續研究的方向。

POPs吸附研究主要集中在污染物對海洋微藻種群的影響變化，而針對單個海洋微藻個體的吸附機理、生理脅迫作用研究較少。同時，現研究也針對于重金屬、氮磷營養鹽與POPs對海洋微藻的共同作用。而在自然環境下，鹽度、pH值等環境因子和POPs的協同作用，以及多種POPs協同作用是研究發展的方向。在技術層面上，抗POPs毒性的產油藻種的篩選是研究熱點，而藻類產油的機理研究涉及的不多。同時，也有少量學者研究了酞酸酯類化合物等新型有機污染物對海洋微藻的毒性。

營養鹽的濃度影響藻類的生長，缺氮缺磷條件下，可促進海洋微藻對油脂的積累。但在自然營養鹽異常的情況下，海洋微藻產油的情況在何種水體營養化異常的時候可以產油，目前的研究仍未全面展開。因此，將廢水的海洋微藻處理技術和海洋產油微藻培養的技術耦合具有重大的科學意義與潛在的經濟效益。