從收獲理論思考增長率與種群數(shù)量的關(guān)系

摘?要：2017年新課標(biāo)Ⅰ卷第5題題圖中敘述的種群增長率與種群數(shù)量的關(guān)系引起了教師和學(xué)生的疑問，這一疑問的背后，是對增長率和種群數(shù)量關(guān)系的困惑.本文另辟蹊徑，從收獲理論的角度，解釋該題曲線圖的合理性，并對種群“S”型增長時(shí)增長率和種群數(shù)量的關(guān)系有了新的認(rèn)識.

關(guān)鍵詞：收獲理論;種群數(shù)量;增長率

基金項(xiàng)目：黑龍江省大慶市教育學(xué)會(huì)“十三五”教育科學(xué)研究規(guī)劃課題“科學(xué)普及視野下的高中生物教學(xué)研究”（項(xiàng)目編號：SXHKP135-003）.

作者簡介：劉莉（1992-），女，黑龍江巴彥人，碩士，中學(xué)二級教師，研究方向：生物教學(xué).

1?對2017年新課標(biāo)Ⅰ卷第5題的解析整理

假設(shè)某草原上散養(yǎng)的某種家畜種群呈“S”型增長，該種群的增長率隨種群數(shù)量的變化趨勢如圖1所示.若要持續(xù)盡可能多地收獲該種家禽，則應(yīng)在種群數(shù)量合適時(shí)開始捕獲，下列四個(gè)種群數(shù)量中合適的是（D?）

A.甲點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

B.乙點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

C.丙點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

D.丁點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量

關(guān)于此題，有幾種解析角度：

角度一：多數(shù)教師把該圖像當(dāng)做種群增長速率與種群數(shù)量關(guān)系的圖像理解[1]，認(rèn)為曲線的頂點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量為K/2，圖中僅有丁點(diǎn)位于K/2之后，因此，選擇丁點(diǎn)開始捕獲.但圖像的縱坐標(biāo)顯然是增長率而非增長速率，所以，這種解析并不貼合題意.

角度二：白榮軒老師利用阿利氏效應(yīng)改進(jìn)了邏輯斯諦方程[2]，解釋了這一問題.

角度三：周泉老師通過設(shè)定種群增長率的變化模型獲得了不同的“S”型增長曲線的種群數(shù)量與種群增長率的關(guān)系圖像[3].可能受模型數(shù)量的限制，周老師獲得的曲線與該題的曲線形態(tài)存異，但曲線變化趨勢一致.

綜合各方觀點(diǎn)，筆者嘗試從收獲理論的角度體會(huì)出題者的意圖，從而解析增長率與種群數(shù)量變化的曲線圖.

2?密度制約型增長的增長率與種群數(shù)量的關(guān)系

種群的增長率包括自然增長率（r）和內(nèi)稟增長率（rm）.自然增長率（r）也就是實(shí)際增長率，受資源環(huán)境制約時(shí)呈現(xiàn)的就是自然增長率，r=出生率-死亡率;內(nèi)稟增長率（rm）出現(xiàn)在理想條件下，它表示種群的最大瞬時(shí)增長率，能說明種群的繁殖潛力.

根據(jù)題意，家畜生存的環(huán)境是草原，資源和空間有限，家畜的種群數(shù)量增長為密度制約型，這時(shí)種群的增長率為自然增長率（r）.與密度有關(guān)的種群增長模型存在環(huán)境容納量（K值），種群每增加1個(gè)個(gè)體，就將占用1/K的空間，如個(gè)體數(shù)為N個(gè)，那么，該種群就占用了N/K的空間，剩余空間為（1-N/K），這制約了種群數(shù)量的持續(xù)增長，所以，種群增長將呈“S”型而非“J”型，由于家畜世代重疊，所以，需用邏輯斯諦方程[4]表示其短時(shí)間內(nèi)的數(shù)量變化，即：

dNdt=rmN（1-NK）

根據(jù)方程可知，此時(shí)種群的增長率r=rm（1-N/K），由于種群的內(nèi)稟增長率是一個(gè)固定數(shù)值，所以“S”型增長的增長率和種群數(shù)量N呈反比關(guān)系，即隨種群數(shù)量增加，種群的增長率逐漸下降，當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K值時(shí)，增長率為0，但此結(jié)論與高考題不符，我們還需從其他方面考慮這一問題.

3?凈補(bǔ)充量與種群數(shù)量的關(guān)系

收獲理論研究的主要問題是了解收獲后種群的剩余數(shù)量，以保證能長期持續(xù)獲得最大產(chǎn)量，這一思想與題目中提及的“若要持續(xù)盡可能多地收獲該種家禽，則應(yīng)在種群數(shù)量合適時(shí)開始捕獲”的要求一致，且自然界中大多數(shù)種群數(shù)量的增長模型為“S”型，所以，在考慮凈增長量時(shí)常使用“S”型增長模型[4].在收獲理論中，人們將出生率與死亡率的差值視為種群的凈增加量，最大凈增加量（MSY）出現(xiàn)在中等種群密度、繁殖個(gè)體多，種內(nèi)競爭相對低的環(huán)境中[4]，凈補(bǔ)充量與種群密度的關(guān)系見圖2.

根據(jù)增長率的定義，出生率和死亡率的差值就是種群的自然增長率，所以，凈補(bǔ)充量隨種群密度（數(shù)量）變化的曲線也可理解為增長率隨種群密度（數(shù)量）變化的曲線，那么，在種群數(shù)量為Nm時(shí)種群的凈補(bǔ)充量即增長率最大.根據(jù)邏輯斯諦方程，單位時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量的增加量ΔN=rmN（1-N/K），根據(jù)數(shù)學(xué)推導(dǎo)可知該函數(shù)的最大值出現(xiàn)在K/2處，即Nm=K/2.

4?結(jié)論

由收獲理論可知，上述高考題呈現(xiàn)的種群增長率與種群密度的關(guān)系是合理的，即種群呈“S”型增長時(shí)，增長率可能隨種群密度呈現(xiàn)先增后減的變化，且曲線的峰值對應(yīng)的種群數(shù)量為K/2.題圖中僅有丁點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量大于K/2，為持續(xù)獲得最大的收獲量，應(yīng)選擇丁點(diǎn)對應(yīng)的種群數(shù)量開始捕獲，捕獲至K/2為止.希望這一解題角度能為廣大師生對該題的思考開拓思路，提供借鑒價(jià)值.

參考文獻(xiàn)：

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[3]周泉.由種群增長率反向分析種群數(shù)量的變化[J].中學(xué)生物學(xué)，2018，34（08）：3-4.

[4]牛翠娟，婁安如等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)（第三版）[M].北京：高等教育出版社，2015：75-78;318-327.

（收稿日期：2019-08-11）