雙孢蘑菇褐斑病（干泡病）防治技術

黃建春 王 倩 宋曉霞 陳 輝 張津京 雋加香 沈新芬

（1上海市農業科學院食用菌研究所∕國家食用菌工程技術研究中心，上海201400；2金山區農業技術推廣服務中心，上海201500）

雙孢蘑菇輪枝霉菌又名褐斑病、干泡病。病原菌有二種：一為菌生輪枝菌（Verticillium fungicola），異名為馬氏輪枝菌（Verticillium malthousei）；另一種為蘑菇輪枝菌（Verticillium psalliotae）；均屬真菌門，半知菌壓門，絲孢綱，絲孢目，叢梗孢科，輪枝霉屬。研究表明菌生輪枝菌能夠侵染其他擔子菌，而雙孢蘑菇被認為是其主要侵染宿主。2001年，荷蘭因此病害，損失達3億歐元。據估計，世界范圍內，每年因此病害的損失占到總收益的2%～4%。

1 癥狀

雙孢蘑菇在子實體扭結階段（針頭期）被菌生輪枝菌侵染，則會形成一小團、干癟的灰白色組織塊，無菇柄、菇蓋之分的球狀物，形成典型的洋蔥形，也似硬皮馬勃狀的團塊（故稱之為干泡病）。與濕泡病相比，其顏色不那么白，塊體較小、質地較干，無液滴、無臭味，不腐爛（圖1、圖2）。雙孢蘑菇子實體形成后感染，菇蓋上可以看到似針頭大小的褐色小斑點，以后逐步擴大，呈圓形或近似圓形稍凹陷的病斑，此時與細菌引起的褐斑病相似（圖3）。細菌性褐色斑點的色澤黑而亮，只停留在子實體表面，且子實體表面是黏性的。由菌生輪枝菌引起的褐色斑點色澤暗淡，并發展到菇肉組織深處，但菇體保持堅韌，并且在一定相對濕度條件下能長出淡灰白色菌絲體和分生孢子。菇柄發病則呈腫脹彎曲，有縱向褐色條斑，有的部分外層撕裂，菌蓋變小呈瘤狀物，之后彎曲而傾斜。

2 病原菌的形態特征

菌生輪枝菌的分生孢子梗上有2～10節，每節1～12根輪生小梗。小梗基部寬，向末端漸細，可有第二次分枝。分生孢子橢圓形、圓柱形或卵圓形，單孢，透明，大小為（3.8～7.2）μm×（1.2～2.4）μm，偶有數個孢子聚集成孢子球，附著在小梗頂部。雙孢蘑菇輪枝菌的分生孢子梗上有4～17節，每節1～6根輪生小梗。自小梗末端割裂的第一分生孢子長，兩端稍尖，略彎，呈新月形，常橫置于小梗末端，即與小梗垂直。小梗末端割裂的第一個新月形大孢子單孢，無色透明，有時附與大孢子一側。大孢子的長度基本上是孢子球的直徑。

上述兩種菌在麥芽汁培養基（MA）生長最好。在麥芽汁培養基、馬鈴薯葡萄糖培養基（PDA）、查彼培養基（Czapek）上培養，其菌落和菌落周圍常呈紫紅色。

3 發病與環境的關系

3.1 溫度

高溫有利于病害發生。菌生輪枝菌生長和蔓延適宜溫度為15～18℃，低于10℃尚能發展；蘑菇輪枝菌超過20℃時為害嚴重。

3.2 相對濕度

高濕通氣不良則病害危害嚴重，菇蕾形成前覆土太濕，會促進病害爆發。病源孢子在水滴內或相對濕度90%以上，經過4～5 h時即能萌發，孢子萌發適宜的相對濕度為90%～95%。

3.3 pH

病菌生長適宜的pH為4.5～7.0，6.0～6.5時菌絲生長最適宜。

4 病原菌來源及傳播

4.1 土壤是雙孢蘑菇干泡病最初發病的病原菌主要傳染源

圖1 干泡病（馬勃狀）

圖2 干泡病（洋蔥狀）

圖3 干泡病（菌柄開裂）

圖4 干泡病（褐色斑點）

圖5 感染干泡病后菇床情況

雙孢蘑菇干泡病病原菌菌生輪枝菌分生孢子生成黏團，易粘附在所接觸的物體，因此菇場工人、昆蟲（菇蠅、螨類）和工具等，以及通過氣流、濺水等，造成再次侵染。如果菇場出現干泡病，其孢子在干燥條件下能存活7～8個月，如果菇場衛生條件差，該區域可能為孢子提供合適的環境，這些孢子會成為新的感染源。被感染的雙孢蘑菇子實體，如果不及時清除，也是一個重要病原菌來源。

4.2 雙孢蘑菇菌絲營養生長向生殖生長階段過渡時最容易受到感染

病菌不會侵染雙孢蘑菇培養料菌絲，但其孢子可以在長滿雙孢蘑菇菌絲的覆土層中萌發，也就是說，雙孢蘑菇土層菌絲中的某些物質可以刺激觸發菌生輪枝菌孢子的萌發及其菌絲體的生長。研究表明，在覆土的時候接種病原菌，其危害性是最低的，而覆土后第14天或原基扭結時，危害性最強。雙孢蘑菇在營養生長向生殖生長階段過渡時最容易受到感染，此時菌絲體抵抗力最弱。從原基形成開始到感染病菌的時間越長，病害的危害程度越低。雙孢蘑菇出現壞斑、菌柄開裂及其他表面可見的畸形損害，表明一周前已受菌生輪枝菌侵害。如果雙孢蘑菇子實體形成后被病菌侵染，菇蓋的表面會出現較淺的褐色斑點（圖4）。

雙孢蘑菇沒有表現出菌生輪枝菌染病癥狀并不表明沒有受到感染。美國的一項研究表明，從菇場中挑選沒有發病癥狀的雙孢蘑菇子實體進行檢測，其中有25%子實體感染菌生輪枝菌病菌，這些感染的子實體會在冷藏過程中不久就出現病癥。

一種重要的典型傳播方式是病菌孢子以膠狀復合體形式產生。凝膠集合大量孢子，同時黏性物質幫助病菌孢子附著于蒼蠅、塵埃、人群和機器設備上。這種膠狀孢子團容易被吸附在水分子上并隨著水到處傳播，因而孢子極易擴散到整個菇場。這種真菌能夠產生大量肉眼看不見的孢子。據估計，被感染的雙孢蘑菇1 h內能夠產生多達3000萬個孢子。

5 預防措施

5.1 覆土材料衛生干凈

要取之離表土3 m以下的泥炭土，泥炭土不含對雙孢蘑菇有害的真菌、細菌、病毒、昆蟲和線蟲，不含植物腐爛的根系和殘枝落葉。開采泥炭土的機械（挖掘機、運輸車、傳送帶等）保持干凈，堆放場地要衛生干凈。運輸過程中要防止淋雨或長時間高溫，裝卸的機械（運輸車、傳送帶）要保持干凈。覆土車間要遠離出菇和堆料區域，如果與出菇房在同一區域，應處在出菇房南邊，或西南邊，或東南邊，間隔距離在50 m以上；菇房窗戶要設置空氣過濾設施，以防外界病菌孢子、蚊蠅、螨蟲的侵入。

5.2 菇場管理要規范

要做好環境衛生和控制病菌孢子來防止病害傳播。員工要遵守菇場的管理規范（進出菇房、采摘等），確保設備使用規范（清潔、衛生），絕不能允許不潔區域的設備和員工進入潔凈區域。菇房進氣口的空氣過濾可以防止病菌孢子、蚊蠅、螨蟲的侵入。

5.3 正確處理病菇方法

一旦發現病原菌，菇床不能噴水、菇房地面不能清洗，因為噴水或強力沖洗菇房地面，會加速病菌孢子的擴散。需先在病原菌處撒鹽，以阻止孢子散播。可以用粉末狀的食鹽或礦鹽，添加80%濃度的酒精，覆蓋或輕微噴灑在染病區。如果病害嚴重，應盡早進行菇房蒸汽消毒（料溫70℃，保持12 h）。

5.4 殺菌劑預防

覆土后結合覆土調水噴施用0.5%福爾馬林溶液（1 kg∕m2）或1000倍咪鮮胺溶液（0.5 kg∕m2），可以起到預防病害作用。