浙江水源地水庫浮游動物豐度和生物量與水質參數的通徑分析

李共國 徐杭英 于海燕 俞 建 韓明春

(1. 浙江萬里學院, 浙江省生物工程重中之重學科, 寧波 315100; 2. 浙江省環境監測中心, 杭州 310007)

伴隨著人類社會的發展和人類活動范圍及強度的增加, 水生態環境污染成為目前廣泛關注的環境問題之一, 尤其是在與人們生活息息相關的水源地, 水生態安全受到了特別關注[1]。近年來的一些研究表明, 污染源濃度監測指標不能準確的反應水環境質量狀況和發展趨勢[2]。水生生物指數法為水環境質量的評估提供了一種方便可行的途徑, 以此解決與水體“生物完整性”相關聯的需求, 這些“水環境哨兵”整合了比直接測量評估有更大空間和時間尺度的化學和物理脅迫[3]。然而, 水化學和水生生物監測評價常存在分歧, 認為造成這種分歧的原因主要有生物健康狀況對水質變化反映具有一定的滯后性, 以及水生生物評價不僅要考慮水質因素,還需要考慮生境因素等[4]。因此, 在評價地表水質量的同時, 人們開始要求監測水體中生物的長期變化, 用水生生物參數來監測水生態系統的健康狀態。利用浮游動物群落參數[5,6]等方法均可作為水質監測的指示器, Jeppesen等[7]還建議將浮游動物作為一個敏感的生態質量元素包涵在歐盟水環境框架指令中參與評估。徐杭英等[8,9]研究發現僅河網型水源地夏秋季各類浮游動物密度、生物量以及浮游動物體積多樣性指數可表證水體營養狀態。對于水庫水源地的水質管理, 至今尚無一個強有力的浮游動物群落監測指標能與水體營養度相匹配。本文以地處亞熱帶的浙江水源地水庫為例,通過調查研究浮游動物豐度和生物量的變化特征,并將其與環境因子之間進行多元逐步回歸與通徑分析, 確定影響浮游動物豐度和生物量的決策因子和限制因子, 以期為浮游動物群落參數監測水源地水庫水質提供思路。

1 材料與方法

1.1 站位布設與采樣方法

在浙江省境內選取10個飲用水源地水庫, 每個水庫于取水口各設置1個浮游動物采樣點(K1—K10), 10個浮游動物采樣點分布見圖 1。每個采樣點不設采樣重復。

于2014—2016年的1月、4月、7月和10月, 由全省各地方監測站定點、定時(上午9:00—11:00時)分別采樣與送樣, 采樣和計數按《淡水浮游生物研究方法》[10]進行, 定量樣品用2.5 L采水器分別于該樣站上、下水層, 各采10 L水樣, 用25號篩絹制成的浮游生物網(網孔孔徑64 μm)過濾濃縮, 當即用5%甲醛溶液固定, 帶回實驗室鏡檢。同時測定水體水溫(溫度計法)、透明度(透明度盤法)、pH(玻璃電極法GB/T6920-1986)、溶解氧(電化學探頭法HJ506-2009)、總氮(堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法HJ636-2012)、總磷(鉬酸銨分光光度法GB/T11893-1989)、氨氮(納氏試劑分光光度法HJ535-2009)和葉綠素a(丙酮紫外分光光度法比色法)含量等水質參數。

1.2 標本鑒定與計算方法

輪蟲、枝角類和橈足類分別按《中國淡水輪蟲志》[11]、《中國動物志(淡水枝角類)》[12]和《中國動物志(淡水橈足類)》[13]鑒定, 輪蟲生物量按體積法計算[10], 枝角類和橈足類生物量分別按各自的體長-體重回歸方程計算[14,15]。橈足幼體和成體數量按該種橈足類幼體或成體出現頻率乘以樣本總數計算。

1.3 統計分析

浮游動物群落與水環境因子之間的逐步回歸分析, 分別以浮游動物的豐度(或生物量)為因變量,以水溫(T)、溶解氧(DO)、pH、總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH4-N)和葉綠素a(Chl.a)和氮磷比(N∶P)含量為自變量, 進行逐步回歸分析[16]。計算自變量對因變量影響相對重要性的統計數-通徑系數, 將相關系數分解為直接作用系數和間接作用系數, 通過對通徑系數絕對值的比較就可確定對因變量有顯著影響的自變量的主次順序[17]。并通過計算決策系數, 把各自變量對響應變量的綜合作用進行排序, 以確定主要決策變量和限制變量[18], 以上計算分析與單因子方差分析均應用DPS數據處理系統完成。

2 結果

2.1 水庫水源地理化參數

在10個水源地水庫中, 除水溫和溶解氧外, 其他水質參數在不同水庫中存在顯著或極顯著的差異。K1和K2站的pH、TN和Chl.a含量、N∶P值均較高(表 1), 其中, K1站的pH顯著大于K2、K5、K7、K9站(P＜0.05); K1和K2站的TN含量極顯著地高于K3站和K4站, 后者又極顯著地高于K5站和K10站(P＜0.01); K1站的Chl.a含量極顯著高于K3—K5站、K8和K9站(P＜0.01); K1和K2站的N∶P值極顯著高于K3—K10站(P＜0.01); TP和NH4-N含量以K6站為最高, 均顯著高于K5和K10站(P＜0.05)。水庫水體TN、TP和NH4-N等營養鹽含量以K10站為最低。K4站擁有最高的水體透明度。

圖 1 浙江水源地水庫浮游動物采樣點分布Fig. 1 Distribution of zooplankton sampling stations in water sources reservoirs, Zhejiang

水庫水溫存在極顯著的季節差異, 冬、春季的DO含量顯著高于夏、秋季(P＜0.05), 春、夏季的pH則顯著高于秋、冬季(P＜0.05)。

2.2 水庫群落密度、生物量的動態變化

2014—2016年水庫浮游動物平均密度97.5 ind./L, 主要由橈足類無節幼體(占36.3%)、輪蟲(28.4%)和劍水蚤(20.0%)組成。年際變化以2015年(122.1 ind./L)＞2014年(89.0 ind./L)＞2016年(81.6 ind./L); 季節變化以7月(210.0 ind./L)＞10月(95.9 ind./L)＞4月(65.6 ind./L)＞1月(18.6 ind./L), 且7月的群落密度顯著大于1月(P＜0.05)。

群落密度的峰值出現在2015年7月(圖 2), 除哲水蚤外, 其他各類浮游動物的豐度都達到最大值,其中K1站的群落豐度達2161.0 ind./L, 優勢種群裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis) 245.0 ind./L,長額象鼻溞(Bosmina longirostris) 250.0 ind./L, 溫劍水蚤(Thermocyclops) 662.4 ind./L, 橈足類無節幼體達780.0 ind./L。

2014—2016年水庫浮游動物生物量變幅為55.7—987.9 μg/L, 平均289.3 μg/L, 主要由枝角類(占39.3%)、劍水蚤(29.0%)和哲水蚤(14.5%)組成。年際變化以2015年(451.5 μg/L)＞2016年(250.6 μg/L)＞2014年(165.7 μg/L); 季節變化以7月(485.5 μg/L)＞10月(309.6 μg/L)＞4月(298.2 μg/L)＞1月(63.8 μg/L), 年際和季節變化均無顯著差異(P＞0.05)。

群落生物量的峰值也出現在2015年7月(圖 2),枝角類和劍水蚤的生物量都達到最大值, 其中K1站的群落生物量達7353.0 μg/L, 優勢種群有長額象鼻溞2000.0 μg/L, 短尾秀體溞(Diaphanosoma brachyurum)1036.0 μg/L和溫劍水蚤3047.0 μg/L, 橈足類無節幼體476.0 μg/L。2015年4月, K9站的湯匙華哲水蚤(Sinocalanus dorrii)生物量達2350.0 μg/L。

2.3 水庫群落豐度、生物量與環境因子之間的關系

浮游動物群落豐度與水質參數之間的逐步回歸分析結果見表 2, 4個季節的多元回歸方程均有效(復相關系數R≥0.663,P≤0.0047)。水溫(T)、總氮(TN)、總磷 (TP)、氨氮 (NH4-N)和葉綠素a(Chl.a)等水質參數分別有兩次入選回歸方程中, 作進一步的通徑分析和計算決策系數發現: TP和Chl.a均有2次成為影響群落豐度的重要因子, 前者為群落豐度波動的限制因子(秋季和冬季), 后者為影響群落豐度的決策因子(春季和夏季), T參數成為冬季群落豐度的決策因子1次。

浮游動物群落生物量與水質參數之間的逐步回歸分析結果見表 3, 3個季節的多元回歸方程有效(復相關系數R≥0.573,P≤0.0309)。 進一步的通徑分析和計算決策系數發現: 溶解氧(DO)、Chl.a水質參數均有兩次入選回歸方程, 且DO含量分別成為影響夏季、冬季群落生物量的決策因子。TP和N∶P分別成為秋季、冬季群落生物量波動的限制因子。春季群落生物量與水質參數之間無顯著相關性。

為探究這些決策(限制)因子對群落豐度和生物量的作用機制, 有必要深入分析其直接作用系數、間接作用系數絕對值的大小, 以及相互間的作用途徑。由表 4可見, 影響春季(夏季)水庫浮游動物群落豐度最大的直接作用因子是Chl.a(DO), 作用系數分別達0.823(0.462)。但夏季Chl.a通過DO、TN發生較大的間接正向作用, 間接作用系數總和為0.130, 致使其與群落豐度的相關系數達0.500。因此, 春季和夏季對群落豐度綜合作用最大的環境因子均為Chl.a。另外, 春季TN對群落豐度的直接作用系數雖為正向的0.399, 但其通過N∶P發生很大的間接負向作用達-0.595, 致使TN的綜合作用為負向。由于春季(夏季) Chl.a的決策系數均為最大正值, 因此Chl.a含量成為春、夏季影響群落豐度的決策因子; N∶P決策系數在春季為最小負值, 但其偏相關系數的顯著水平大于0.05, 因此, N∶P影響春季群落豐度波動并不顯著。

表 1 2014—2016年浙江水源地水庫水質參數(平均值±標準差)＊Tab. 1 Water quality parameters in the sampling stations of water sources reservoirs from 2014 to 2016 (mean±SD)

圖 2 2014—2016年水源地水庫各類浮游動物豐度和生物量的年際及季節變化Fig. 2 Interannual and seasonal changes of average abundance, biomass of each groups of zooplankton in the water sources reservoirs from 2014 to 2016

表 2 水庫浮游動物豐度與水質參數之間的多元逐步回歸方程Tab. 2 Multiple stepwise regression equations between abundance of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs from 2014 to 2016

表 3 水庫浮游動物生物量與水質參數之間的多元逐步回歸方程Tab. 3 Multiple stepwise regression equations between biomass of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs from 2014 to 2016

影響冬季(秋季)水庫浮游動物群落豐度最大的直接作用因子是T (TP), 作用系數分別達0.660、0.849(表 5)。但秋季TP通過T等發生較大的間接負向作用, 間接作用系數總和達-0.544。因此, 對秋季群落豐度綜合作用最大的因子并非TP(相關系數僅0.305), 而是T。由于冬季T的決策系數為較大正值,成為影響群落豐度的決策因子; 而TP決策系數在冬、秋季均為負值, 且均最小, 均構成了群落豐度變動的限制因子。

影響冬季(夏季)水庫浮游動物群落生物量最大的直接作用因子為N∶P(DO), 作用系數為-0.630(0.447), 其次為DO(Chl.a)含量(表 6)。但冬季N∶P與DO相互間發生較大的間接正向作用, 致使冬季N∶P、DO與群落生物量相關系數的絕對值均大幅下降, 因此Chl.a成為冬季對群落生物量綜合作用最大的因子。由于冬季(夏季) DO的決策系數均為最大正值, 成為冬季(夏季)影響群落生物量的決策因子; 而N∶P決策系數在冬季為最小負值, 構成了冬季群落生物量變動的限制因子。秋季, 影響群落生物量的主要環境因子與影響群落豐度相同。

3 討論

3.1 Chl.a、TP含量對水庫浮游動物豐度的影響

飲用水源地水庫的浮游動物/浮游植物生物量比率, 與浮游動物體積多樣性(或浮游動物平均體長)之間呈顯著的正相關性, 認為這是進入水庫的外源有機物較少, 甲殼動物等大型浮游動物的營養主要以牧食鏈為主的緣故[9]。隨著春、夏季水溫的升高, 浮游植物大量繁殖季節, Chl.a濃度升高, 為浮游動物提供了充足的食物, 促進了群落豐度的發展(表 4)。在夏季, Chl.a還通過DO、TN對浮游動物豐度(表 4)和生物量(表 6)均產生一定程度的促進作用。殷燕等[19]研究千島湖溶解氧的動態分布特征后認為, Chl.a濃度與DO有較高的相關性, 主要與浮游植物的光合作用有關。可見, 夏季水庫水體中光合作用不但為浮游動物提供了食物, 還為浮游動物創造了富氧環境。秋、冬季浮游動物豐度的波動, 可能是經下級食物鏈浮游植物的光合作用受到TP含量的限制得以實現(表 5)。并且, 不同季節TP通過水溫對浮游動物群落豐度產生的間接影響效果不一樣, 冬季表現為較小的正向作用(作用系數0.236), 而秋季則表現為較大的負向作用(作用系數-0.415)。這直接反映在水溫與TP含量的相關關系上, 冬季水體水溫與TP含量呈明顯的正相關性, 但秋季水體TP含量隨著水溫的上升呈現極顯著的下降(P＜0.01)(圖 3)。這可能是冬季隨著水溫的升高, 水庫沉積物中磷的釋放強度加大占了主導地位[20], 而在秋季溫度較高, 適宜水中浮游植物光合合成, 消耗較多的磷素?？梢? 秋季水庫為典型的磷限制型水體。

表 4 影響春季(夏季)水庫浮游動物群落豐度變動的主要水質參數的相關與通徑分析Tab. 4 Correlation and path analysis between abundance variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in spring (summer)

表 5 影響冬季(秋季)水庫浮游動物群落豐度變動的主要水質參數的相關與通徑分析Tab. 5 Correlation and path analysis between abundance variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in winter (autumn)

表 6 影響冬季(夏季)水庫浮游動物群落生物量變動的主要水質參數的相關與通徑分析Tab. 6 Correlation and path analysis between biomass variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in winter (summer)

3.2 水體N∶P比、DO含量對水庫浮游動物生物量的影響

DO不但是冬季和夏季水庫浮游動物生物量發展的決策因子(表 6), 并且在冬季, 隨著DO含量的升高, 水體N∶P比值呈現極顯著的下降(n=26,r=0.56,P＜0.01)(圖 4), 這有利于浮游植物對氮、磷的利用, 增加浮游動物的營養, 從而間接提高了群落生物量。徐怡等[21]研究表明, 在各種培養溫度下,投喂低N∶P比率小球藻的透明溞凈生殖率和平均世代周期總體表現為最高。在總氮指標超標嚴重、磷素污染輕度的苕溪, 水體氮磷比主要受磷素波動的調控[22]。類似的情形也發生在飲用水源地水庫,春季的N∶P比最高(83.7∶1), TP含量最低(0.012 mg/L),TN含量通過N∶P比率抑制浮游植物光合合成, 進而減少浮游動物營養、影響群落豐度(表 4)。

圖 3 冬季和秋季水庫水溫與總磷含量之間的相關關系Fig. 3 The relationships between total phosphorus content and water temperature in the reservoirs in winter and autumn

圖 4 水庫不同季節N∶P與DO含量之間的關系Fig. 4 The relationships between the ratio of N∶P and DO content in different seasons of the reservoirs

綜上所述, Chl.a含量是春、夏季水庫浮游動物豐度的決策因子, TP含量是秋、冬季群落豐度波動的限制因子, 春季TN通過N∶P比率影響群落豐度。DO含量是冬季和夏季水庫浮游動物生物量發展的決策因子, 冬季DO通過N∶P比率促進群落生物量發展, 并使N∶P成為群落生物量變動的限制因子。水庫TP含量的消長、N∶P比的變化, 以及最終反映的水體Chl.a含量, 共同構成了浮游動物現存量的動態變化。