河南省淮河流域鳑鲏亞科5種魚形態差異分析

王景龍 陳啟豪 陸文澤 袁淑琴 胡清霞 岑雙雙 周傳江 孟曉林 聶國興 顧錢洪

(河南師范大學水產學院, 新鄉 453007)

鳑鲏亞科(Rhodeinae)魚類是小型魚類, 食性雜,喜在淺水區群游, 是其他肉食性魚類和鳥類的天然餌料, 具有重要的生態價值。另外, 因其個體小, 且成體色彩鮮艷, 是我國著名的原生觀賞魚類[1]。鳑鲏亞科又稱鱊亞科, 隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae), 分布較廣。按照Arai和Akai(1988)提出的包括鱊屬(Acheilongnathus)、鳑鲏屬(Rhodeus)和田中鳑鲏屬(Tanakia)3個屬分類方式[2], 各屬間體型相仿, 大多具有非常相似的形態特征, 不易區分。為此, 一些學者對鳑鲏亞科魚類的外部形態特征和內部解剖結構做了大量比較研究[3—7], 但對鳑鲏亞科魚類的分類存在分歧, 沒有統一定論。為了進一步厘清鳑鲏亞科常見種類的形態分類特征, 本研究通過形態度量學方法, 對分布在淮河流域的鳑鲏亞科常見種類進行形態比較研究, 為鳑鲏亞科種類鑒定提供基礎數據。根據相關調查, 河南省淮河流域鳑鲏亞科常見種類主要是中華鳑鲏(R. sinensis)、越南鱊(A. tonkinensis)、大鰭鱊(A. macropterus)、興凱鱊(A. chankaensis)和斑條鱊(A. taenianalis)[8—11],對這5種魚進行形態比較分析, 為鳑鲏亞科魚類的分類學研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集地點及時間

2015年8—10月, 我們采集淮河干流及其主要支流的野生魚類樣本, 并用10%的福爾馬林溶液固定。其中中華鳑鲏51尾、越南鱊42尾、大鰭鱊39尾、興凱鱊40尾、斑條鱊17尾, 共采集189尾。具體采樣點信息見表 1和圖 1。保存的標本帶回實驗室進行形態測量。標本的分類鑒定采用納爾遜分類系統(5種鳑鲏亞科魚的主要鑒定依據見表 2),并參考《中國動物志硬骨魚綱鯉形目》和《中國淡水魚類檢索》等國內權威出版物[12,13]。

1.2 數據測量和分析

形態測量 選取全長(TL)、體長(BL)、體高(BD)、體寬(BW)、頭長(HL)、吻長(SNL)、腹鰭基末端到臀鰭基起點的距離(PV)、眼徑(OD)、眼間距(IW)、尾柄長(CPL)、尾柄高(CPD)、背鰭基底長(DL)、胸鰭長(PFL)、腹鰭長(PVL)、臀鰭基底長(AL)共15項可量性狀, 具體測量指標見圖 2,并以游標卡尺(精確度0.01 mm)測量。

表 1 魚類樣本采集樣點信息Tab. 1 Sampling locations of specimens

數據處理和分析方法為消除樣品大小規格差異對形態參數值所造成的影響, 每尾魚的所有實測長度數據均采用除以體長的方法予以校正[14],并將吻長值除以對應的頭長值(HL/SNL), 得到共15項比值性狀(其中體長用于數據的標準化校正,不作數據分析用)。對這些比值性狀分別進行單因素方差分析、主成分分析、判別分析和聚類分析。單因素方差分析采用LSD法并進行多重比較, 以檢驗不同種形態比值性狀間的差異顯著性; 主成分分析得 5個可以代表形態綜合指標的相互獨立的主成分, 獲取各主成分對應的載荷系數、特征值、貢獻率, 并繪制主成分得分散點圖; 根據 15個比值性狀進行聚類分析, 采用歐式距離的最短系統聚類法;采用逐步判別法對鳑鲏亞科5種魚進行判別分析,計算篩選出對區分5種魚有較大貢獻率的5個指標并建立相應的判別方程, 計算判別準確率和綜合判別準確率。

判別準確率P(%)=(判別準確的尾數/實判尾數)×100%

綜合判別率

式中:Ai為第i個體中判別正確的尾數,Bi為第i個物種的實判尾數,n為物種數。使用Microsoft Excel 2010對數據進行校正整理, 所有分析在STATISTICA 10.0軟件包中進行。

2 結果

2.1 單因素方差分析

圖 1 河南省淮河流域魚類采樣點分布圖Fig. 1 Sample locations of fish in Huaihe River Basin in Henan Province

表 2 五種鳑鲏亞科魚的主要分類特征Tab. 2 Taxonomic characteristics of five species in Rhodeinae

圖 2 鱊亞科魚類形態測量示意圖(體寬和眼間距沒表示出來)Fig. 2 Morphological measurement plot for Rhodeinae species [the body width (BW) and interorbital distance (IW) are absent]

對5種魚比值性狀的比較結果顯示, 大鰭鱊與興凱鱊在TL/BL、BD/BL、BW/BL、HL/BL、SNL/BL、OD/BL、IW/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 越南鱊和斑條鱊在BD/BL、BW/BL、HL/BL、SNL/BL、HL/SNL、OD/BL、IW/BL、CPL/BL、DL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 其次是越南鱊與大鰭鱊在BD/BL、BW/BL、HL/BL、SNL/BL、HL/SNL、OD/BL、CPL/BL、DL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與大鰭鱊在BD/BL、HL/BL、SNL/BL、PV/BL、OD/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與斑條鱊在BD/BL、BW/BL、HL/BL、HL/SNL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL、PFL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 越南鱊與興凱鱊TL/BL、BW/BL、SNL/BL、HL/SNL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與越南鱊在BW/BL、HL/BL、SNL/BL、HL/SNL、IW/BL、CPD/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與興凱鱊在TL/BL、HL/BL、HL/SNL、PV/BL、CPL/BL、DL/BL、PFL/BL和PVL/BL上存在極顯著差異; 興凱鱊與斑條鱊在BD/BL、HL/BL、HL/SNL、IW/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 大鰭鱊與斑條鱊在SNL/BL、HL/SNL、IW/BL和PVL/BL上存在極顯著差異; 這些差異主要集中在魚體的頭部、軀干部、尾部、鰭等部位, 具體見表 3。

2.2 主成分分析

主成分分析結果(表 4)顯示, 前五個主成分的貢獻率分別為25.80%、15.10%、11.60%、9.30%和7.30%, 累計貢獻率為69.20%。第一主成分中, 有主要貢獻的是CPL/BL、DL/BL和AL/BL; 對第二主成分有主要貢獻的是BW/BL、SNL/BL和HL/SNL;對第三主成分有主要貢獻的是TL/BL和BD/BL; 對第四主成分有主要貢獻的是SNL/BL和OD/BL; 對第五主成分有主要貢獻的是HL/BL和PV/BL。前五個主成分中有主要貢獻的變量共12個, 這些變量分布在魚體的前、中、后各部位, 表明這5種魚的差異縱貫全身, 并不是集中在某一特定部位, 但根據第一主成分, 鳑鲏亞科5種魚形態上的差異主要體現在尾柄長、背鰭基底長和臀鰭長的比值性狀上

(表 3)。由主成分得分的散點圖(圖 3)表明, 第一主成分和第二主成分得分能有效區分中華鳑鲏、越南鱊、斑條鱊和大鰭鱊, 興凱鱊與大鰭鱊有部分重疊, 與其他3種能明顯區別。

表3 鳑鲏亞科五種魚比值性狀均值、標準差及方差分析Tab. 3 Mean, standard deviation and variance analysis of morphometric characteristics for five species in Rhodeinae

表 4 鳑鲏亞科5種魚比值性狀主成分前五個主成分載荷系數、特征值、貢獻率及累計貢獻率Tab. 4 Road coefficients, eigenvalues, contributions and cumulative contributions of the first five principle components of morphometric characteristics in five Rhodeinae species

圖 3 鳑鲏亞科5種魚第一、二主成分得分散點圖Fig. 3 The scatter plot of the scores on the first two principle components for five Rhodeinae species

2.3 聚類分析

對15項形態比值性狀的聚類分析得到水平聚類樹狀圖。如圖 4所示這5種魚聚為明顯的2大簇,中華鳑鲏與越南鱊聚為一簇, 斑條鱊、大鰭鱊和興凱鱊聚為一簇, 在主成分的分散點圖中, 主成分一可以明顯區別中華鳑鲏與越南鱊、大鰭鱊和興凱鱊, 以及斑條鱊和興凱鱊, 但不能區分中華鳑鲏和越南鱊; 主成分二能明顯區別中華鳑鲏和越南鱊,及斑條鱊和大鰭鱊。該結果與主成分散點圖結果基本一致。

2.4 判別分析

對鳑鲏亞科5種魚的15項形態比值性狀用逐步判別法進行判別分析, 根據鳑鲏亞科5種魚判別分析盒形圖(圖 5), 5個比值性狀SNL/BL、CPD/BL、DL/BL、AL/BL和PVL/BL在判別中華鳑鲏、越南鱊、大鰭鱊、興凱鱊和斑條鱊形態差異上有主要貢獻。利用這5個指標建立5種魚的判別方程為:

中華鳑鲏Y=1729.1X1+1886.2X2+259.1X3+754.3X4+746.1X5-354.2;

越南鱊Y=1948.8X1+2029.1X2+319.8X3+822.8X4+568.1X5-382.1;

大鰭鱊Y=1872.2X1+1893.2X2+442.5X3+852.9X4+737.3X5-438.2;

興凱鱊Y=1732.9X1+1802.1X2+345.8X3+924.0X4+656.6X5-379.2;

斑條鱊Y=1735.4X1+1952.0X2+455.7X3+904.1X4+702.5X5-442.7

式中X1、X2、X3、X4和X5將待判定個體的 5個形態性狀特征值分別代入5個判別方程,Y值最大者即為該個體所屬種群。對所有測定樣本按上述方程進行預測分類, 中華鳑鲏判別準確率最高, 為100%, 而斑條鱊判別準確率最低, 為82.35%, 本次研究判別分析的綜合判別率高達 90.47%, 說明各種間在可量性狀上存在較大的差異, 采用判別分析具有較好的效果(表 5)。

3 討論

物種形態表現型差異主要由基因型決定[16,17],也受環境因子的影響, 是物種鑒別和分類的重要依據。相關研究表明, 對魚類物種、居群乃至選育品系的可數性狀、可量性狀、框架數據等形態信息進行聚類分析、判別分析和主成分分析等手段, 可有效地進行類群的判別[18—24]。本文采用傳統的外部形態測量方法, 根據15項形態學比值性狀, 用單因素方差分析、主成分分析、聚類分析以及判別分析對鳑鲏亞科5種魚(中華鳑鲏、越南鱊、大鰭鱊、興凱鱊和斑條鱊)的外部形態進行了系統比較研究, 為形態相似, 難以區分的鳑鲏亞科魚類的種類鑒定提供基礎數據。研究結果表明, 中華鳑鲏與其他4種鱊屬魚在頭長、腹鰭長上均存在極顯著性差異(P＜ 0.01), 在HL/BL性狀指標上, 從中華鳑鲏、越南鱊、興凱鱊、大鰭鱊、斑條鱊依次增大; 在PVL/BL性狀指標上, 從中華鳑鲏、越南鱊、大鰭鱊、興凱鱊、斑條鱊依次增大。而4種鱊屬種間的差異主要集中在頭長、吻長、體寬、尾柄長、背鰭基底長和臀鰭基底長等比值性狀上, 判別分析獲得的判別準確率在82.35%—100.00%變化, 綜合判別率高達 90.47%, 說明這4種鱊形態可量性狀差異較大。

圖 4 基于鳑鲏亞科5種魚平方歐式距離的聚類分析圖Fig. 4 Cluster dendrogram of five Rhodeinae species according to the squared Euclidean distance

圖 5 鳑鲏亞科5種魚5個判別比值性狀的差異Fig. 5 The differences of five morphometric characteristicsin discriminant analysis for five Rhodeinae species

表 5 鳑鲏亞科5種魚逐步判別歸類結果Tab. 5 Classification results by stepwise discriminant analysis of five Rhodeinae species

我國鳑鲏亞科(鱊亞科)魚類的分類研究由來已久, 但目前仍沒有完全定論。王以康[25]以側線、下咽齒及鰭刺作為分類依據將其分成6屬, 分別為鳑鲏屬、副鳑鲏屬、刺鳑鲏屬、彩石鮒屬、鱊屬和副鱊屬。孟慶聞[5]根據側線完全與否、背鰭和臀鰭是否具有鰭刺、咽齒齒面的特征等, 又將其分為5屬(鳑鲏屬、刺鳑鲏屬、彩石鮒屬、鱊屬和副鱊屬)。成慶泰等[26]和林人端[27]根據側線的完全或不完全, 背鰭及臀鰭末根不分支鰭條的粗細等特征,將我國鳑鲏亞科重新分成3屬, 分別為鳑鲏屬、鱊屬和副鱊屬。李國良[28]重新檢視我國鳑鲏亞科的標本時, 將鳑鲏亞科重新劃分成4屬。楊晴[29]對鱊亞科系統學研究認為該類群分為鱊屬、鳑鲏屬和田中鳑鲏屬較為合理, 并且該結論與日本學者Arai和Akai[2]的觀點一致。前期對鳑鲏亞科的研究主要集中在形態特征的描述上, 根據側線鱗是否完全這一穩定特征區分鳑鲏屬和鱊屬這兩大類群已經被學術界普遍認可。通過外部形態可量性狀比較研究, 主成分分析和聚類分析表明中華鳑鲏與越南鱊距離相對較近, 單因素方差分析顯示中華鳑鲏與其他4種鱊屬魚在頭長和腹鰭長比值性狀上均存在極顯著性差異(P＜0.01), 且在這2個比值性狀上,中華鳑鲏的最小, 斑條鱊的值最大。說明中華鳑鲏與4種鱊屬魚除了側線鱗外, 外部可量性狀上也存在明顯差別。

進一步比較4種鱊屬魚的形態差異, 斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊形態相似, 在比值性狀上有部分重疊。在遺傳學研究中, 這3種魚親緣關系很近, 韋萍和余其興[30]對鱊屬魚C-帶的分析結果顯示斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊具有極其相似的C-帶帶型特征, 對鱊屬魚染色體組型的研究也表明斑條鱊、興凱鱊、大鰭鱊具有較近的親緣關系[31]。這說明形態學研究結果與遺傳學研究結果較一致。朱玉蓉等[32]的研究結果表明斑條鱊與大鰭鱊在主要性狀比值上相互重疊, 無明顯差異, 且其分子系統分析結果均支持有須個體(大鰭鱊)和無須個體(斑條鱊)被鑒定為同一物種, 即兩者為同物異名。但在本研究中斑條鱊和大鰭鱊在SNL/BL、IW/BL、HL/SNL和PVL/BL存在極顯著性差異(P＜0.01)。通過可數性狀和描述性狀區別鱊屬不同魚類的研究較多。如背鰭分枝鰭條的數量以及口角是否有須常作為區分鱊屬不同種類的依據[28,33]; 根據咽齒是否對稱和后無齒突復面中段結節狀突起的形狀, 以及咽齒鋸紋的粗淺可以區分斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊[3—4]。在TL/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL和AL/BL上, 興凱鱊與其他鱊存在顯著性差異; 在BD/BL、BW/BL和SNL/BL上, 大鰭鱊與其他鱊均存在顯著性差異; 在BD/BL、HL/SNL和IW/BL上,斑條鱊與其他鱊均存在顯著性差異。雖然斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊在形態上較相似, 親緣關系也很近, 但結合這3種鱊屬魚的可量性狀、描述特征和可數性狀, 支持斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊為有效的分類階元。在BW/BL、SNL/BL、HL/SNL、PVL/BL和AL/BL上, 越南鱊與其他3種鱊屬魚均存在顯著性差異(P＜0.05), 主成分分析、聚類分析和判別分析結果也證實越南鱊與其他3種鱊屬魚在可量性狀上存在明顯差異, 因此, 本研究也支持越南鱊為有效的分類階元。

4 小結

本研究通過可量性狀比較了5種鳑鲏亞科魚的形態差異, 形態差異主要集中于魚體的頭長、吻長、體寬、尾柄長、背鰭長和臀鰭長等比值性狀上, 因此, 豐富了鳑鲏亞科魚類形態分類的基礎資料, 證實了聚類分析、主成分分析、判別分析等多元分析方法可以從不同角度對鳑鲏亞科魚類形態差異進行有效判斷, 為鳑鲏亞科魚類的種類鑒定,分類特征的識別提供有力支撐。