高效是當前水稻育種的主導目標

肖國櫻 肖友倫 李錦江 鄧力華 翁綠水 孟秋成 于江輝

高效是當前水稻育種的主導目標

肖國櫻*肖友倫 李錦江 鄧力華 翁綠水 孟秋成 于江輝

(中國科學院 亞熱帶農業生態研究所 亞熱帶農業生態過程重點實驗室，長沙 410125；*通訊聯系人，E-mail: xiaoguoying@isa.ac.cn)

社會經濟發展和水稻生產比較效益降低，促使水稻育種由過去追求高產為主，轉向追求整個過程的高效。全過程高效育種主要體現在三個方面。一是水稻育種技術的高效性。分子標記和基因芯片技術能提高優良基因型的選擇效率，基因編輯技術能高效創造優良等位變異，轉基因技術能跨物種轉移優良性狀，都是提高育種效率的好方法。二是水稻產出性狀的高效性。高產、衛生和有益健康是獲得高收益的基礎，優質是提高單位產量效益的乘數，多抗是減少單位產量成本的除數，早熟能保證一年兩收，這些性狀的整體協同才能實現單位面積稻田產出的高效益。三是水稻耕作性狀的高效性。一年兩熟制下的水稻直播栽培是高效的耕作技術，它需要水稻具備苗期耐低溫、穗期耐低溫、厭氧發芽、耐淹澇等特征。化學除草需要水稻具有抗除草劑特征。機械化收割要求水稻具有抗倒、不易落粒的特征。只有具備這些特征的水稻，才能實現水稻耕作過程的高效。總之，高效是當前和今后水稻育種的主導目標。

水稻；育種方法；目標性狀；高效

中國稻作至少有8500年的歷史，有計劃的水稻品種改良工作始于1919年，主要采取純系育種法，此法一直沿用到1950年代。丁穎1926年開始利用野生稻中天然雜交種子的分離后代選育水稻品種，1928年又開始了野生稻與栽培稻、栽培稻與栽培稻的雜交育種工作，至1950年代中期雜交育種成為了中國水稻育種的主流方法[1]。之后，中國水稻育種經歷了矮化育種、三系雜交稻、兩系雜交稻和超級稻育種幾個階段。從水稻育種的目標性狀來看，高產、優質、多抗一直是水稻育種的主題。1985年農業部在湖南長沙召開全國優質稻生產座談會之后，優質稻育種在全國范圍開展[2]。近10年來，國家審定水稻品種中高產品種的比率一直保持在70%以上，但總體優質比率不到50%，對病蟲害的抗性水平沒有明顯提升[3]。由于中國人多地少的國情，高產一直是貫穿始終的主導育種目標，多抗和優質育種目標至今沒有占據過主導地位。隨著近10多年來勞動力成本的急劇提升、勞動力向非農產業的快速轉移和水稻生產比較效益的明顯下降，水稻生產的高效性顯得尤為重要。水稻產業目標由過去的追求高產轉向追求稻田產出的整體高效。為了適應這種轉變，創造出了雙季直播稻、直播加再生稻、麥套稻、麥后直播稻、油稻兩熟、稻田養魚、稻田養蝦、稻田養鴨、稻田養鱉等多種稻作生產模式。以稻谷為主要產出目標的生產模式向經營規模化、農民專業化、服務社會化、全程機械化、栽培輕簡化的方向發展[4]。稻作生產模式的變化倒逼水稻育種的目標調整和技術升級，高效將成為今后水稻育種的主導目標。高效作為水稻育種的主導目標，既包含了過去高產、優質、多抗等育種目標的內涵，還具有新的特點，主要體現在如下三個方面。一是采用分子標記技術、基因芯片技術、基因編輯技術、轉基因技術等現代生物技術提高育種的準確性和時效性，以提高水稻育種效率。二是重點選育厭氧發芽、耐淹澇、抗除草劑、抗倒等適合直播和機械化作業的性狀，以保證整個生產過程的高效性。三是高產、優質、多抗、早熟、衛生等性狀的整體協同，以實現單位面積水稻產出的高效益。

1 高效的育種技術

水稻育種的真諦是獲得優良基因型，以創造更大的經濟收益。優良基因型來源于兩個方面：一是利用或創造優良的等位基因；二是現有優良基因的優化組合。純系育種是從已有水稻群體中選擇優良的自然突變株或將天然雜交種后代中的優良單株培育成品種的過程。1930?1950年代，中國純系育種方法占主導地位，育成水稻主栽品種70個，占同期育成水稻主栽品種總數的76.1%。1956年廣東省農民洪春利在高稈早秈稻南特16中發現了矮稈抗倒的自然突變株，培育出了著名的矮腳南特，開創了我國水稻矮化育種[1]。純系育種中所利用的優良基因和基因型依靠自然的恩賜，目的性差、費時，育種效率也較低。雜交育種通過人工雜交制造出大量可供選擇的基因型，目的性增強了，育種周期縮短了，育種效率大大提高。1960年代，我國育成水稻品種的數量是1950年代的4.3倍，其中采用純系育種法培育的品種只占36.7%，雜交育種法選育的品種占63.3%[1]。雜交育種解決了純系育種面臨的可供選擇的基因型不足的問題，大大提高了育種效率。雜交育種方法在之后的矮化育種、雜交水稻育種、超級稻育種中均得到廣泛應用。

但是，雜交育種和純系育種一樣，一是不能提高基因型的選擇效率，二是不能創造新的基因資源。有些基因的表型鑒定簡單、可靠，如半矮稈基因，有些基因的表型鑒定繁瑣，需要借助儀器設備，花費大，如抗病、抗蟲、品質。分子標記輔助選擇技術提供了一種高效的基因型選擇方法。筆者采用分子標記輔助回交的方法，在5個生長季節就聚合3個抗性基因，獲得了具有褐飛虱和白葉枯病抗性的穩定品系[5]。相比常規的回交育種技術，分子標記輔助回交技術具有兩個優點：一是快速恢復輪回親本的基因組；二是高效選擇與目標基因緊密連鎖的重組體[6]。Kumar等[7]在低世代利用分子標記進行基因型鑒定和表型鑒定，顯著減少了每個世代需要種植的株系，相比一般的分子標記輔助選擇方法節約表型鑒定和基因型鑒定成本25%~68%。隨著水稻功能基因組研究推進，大量重要農藝性狀基因和QTL位點被挖掘出來，為水稻重要農藝性狀的分子設計育種提供了素材[8]。水稻高通量芯片的開發將大幅提高優良基因型的選擇效率[9]。

在創造水稻優異基因方面，開發出了輻射誘變、化學誘變、體細胞變異等育種方法。如γ射線輻照選育出的早熟高產水稻品種浙輻802在中國累計推廣達到113.3 萬hm2以上[10]。經過碳離子束輻射，從2592個M2植株中獲得3個低鎘突變體，其籽粒鎘含量低于0.05 mg/kg，而其野生型品種籽粒鎘含量平均為1.73 mg/kg[11]。但是，誘變方法產生的突變性狀是隨機的，目的性差。近年來發展的基因編輯技術，能夠進行定點突變，不僅目的性很強，而且誘變率高。利用CRISPR/Cas9技術敲除功能基因產生低鎘突變體，其突變率超過70%[12]，比碳離子束輻射的誘變率(0.12%)[11]高很多。

當然，基因編輯技術只能就地取材，水稻基因庫中沒有的基因就無從編輯。如水稻中不存在抗螟蟲的基因資源，利用基因編輯技術是很難創造出水稻抗螟蟲種質資源的。轉基因技術能實現跨物種的基因轉移，彌補了上述育種技術的不足。如通過轉基因技術獲得了抗除草劑的恢復系[13]和不育系[14]、抗螟蟲的不育系[15]。而這些抗除草劑、抗螟蟲性狀是水稻種質資源中不具備的。

總之，現階段已經開發出了一些高效、精準的育種技術，需要在不同育種階段選擇采用，以達到高效育種的目標。

2 高效的產出性狀

高產、優質、多抗是水稻育種永恒的主題，只是由于生態條件和社會環境的不同，不同時期和地區的側重點和主攻方向不同。在過去糧食短缺的計劃經濟年代，高產至關重要，但到了商品經濟時期，高效更符合市場規律[4]。現在，中國水稻生產已經發展到了效益優先的時代，單位面積稻田產出的高效益成為了水稻育種的主導目標。

高產和高效是一致的，高產仍然是獲得高效益的重要手段。水稻矮稈基因的發現和利用，實現了水稻產量的飛躍，成就了第一次綠色革命。中國利用的矮稈基因來源于矮腳南特，國外利用的矮稈基因來源于臺灣的秈稻地方品種低腳烏尖[1]。水稻雜種優勢利用實現了水稻產量的第二次飛躍，被譽為第二次綠色革命[16]。兩系雜交稻沒有恢保關系限制，比三系雜交稻配組更自由，提高了獲得高產組合的幾率。兩系法雜交稻親本選育中大量使用近緣亞種的種質，雙親遺傳差異比三系法雜交稻大，豐富了獲得高產的遺傳基礎。超級雜交稻在三系、兩系法育種策略的基礎上，特別注重株型改良，把株型改良和雜種優勢緊密結合，獲得了更高的產量潛力[17]。盡管已鑒定了不少具有顯著增產效應的基因或QTL，如、、、、、、、、、()、等[8, 18]，但由于植物光合系統效率的限制，象前兩次綠色革命一樣大幅度提高水稻產量將更加艱難。

質優價高是市場選擇的必然結果。由于個人口感和各地飲食習慣的差異，食用優質水稻的標準不完全統一。在中國，秈稻和粳稻分別有不同的優質稻谷標準。現階段，中國水稻品種的總體優質比率不到50%[3]，優質稻能獲得較高溢價。因此，在保持現有產量潛力前提下改良品質是水稻育種的重要目標。優質稻谷國家標準GB/T17891?2017中規定了優質稻谷外觀、食味和加工等品質的要求，過去的優質稻育種也主要只面向這些目標，忽視了食品中污染物限量國家標準GB2762?2012中提出的要求。由于礦山開采、金屬冶煉、化學工業等的快速發展，導致土壤污染加重。施肥和大氣污染導致耕地酸化，進一步活化了存在于污染土壤中的重金屬鎘，稻米鎘超標情況時有發生[4, 19]。另外，糖尿病發病危險性與碳水化合物的攝入總量無關，而與攝入食物的血糖生成指數值呈正相關[20]。直鏈淀粉含量高的稻米，血糖生成指數低[4, 21]。過去，我國的早秈稻直鏈淀粉含量高、米飯硬、不好吃，形成了直鏈淀粉含量高就是劣質稻，含量低就是優質稻的偏見。事實上，Basmati香稻含有Wx基因，直鏈淀粉含量較高(18%~22%)[22]，但它是世界著名的優質稻。因此，今后優質稻育種目標不僅要考慮外觀、加工和食味品質，還要重視衛生品質和健康品質，培育直鏈淀粉含量較高、鎘等重金屬積累低、食味佳、整精米率高、外觀好的新型優質稻品種[4]。

多抗是獲得穩定高收益的重要保障。稻瘟病是水稻生產上最主要的病害，中國近10年來的國審水稻品種中稻瘟病抗性沒有明顯提高，中抗及以上品種的比率一直在20％左右徘徊[3]。至今，至少鑒定了100個稻瘟病抗性基因，其中22個基因已經克隆。在稻瘟病分子標記輔助選擇、分子標記輔助回交和基因聚合方面，至少有44篇顯著提高稻瘟病抗性的報道[23]。水稻白葉枯病、褐飛虱是水稻生產上危害嚴重的病蟲害，通過聚合、和基因，我們成功改良了優良恢復系華占的白葉枯病和褐飛虱抗性[5]。螟蟲也是水稻的主要害蟲之一，水稻中沒有抗源，只有利用轉基因技術才能實現快速改良水稻對螟蟲的抗性[15, 24]。分子標記技術和轉基因技術為改良水稻抗性提供了高效的育種方法，將在今后的水稻育種中發揮重要作用。

縮短生育期、提高復種指數是提高單位面積土地收益的重要方式。湖南是傳統的雙季稻區，氣候條件適合雙季稻的種植[25]。以湖南省2011年水稻生產為例，單位面積產量雙季稻比單季稻多69.02%，單位面積產值雙季稻比單季稻多71.85%，單位面積利潤雙季稻比單季稻高52.7%[26]。現在水稻生產正向經營規模化、農民專業化、服務社會化、全程機械化、栽培輕簡化的方向發展[4]。在土地集中經營之后，為了獲得稻田產出的高效益，廣大適合雙季水稻種植的地區會逐漸恢復雙季稻生產。溫光兩季不足、一季有余且適合機械作業的一季稻區會有大部分稻田轉為一季加再生、油稻或玉稻兩熟制，也需要生育期較短的單季稻品種。洞庭湖區是湖南的水稻主產區，水稻雙季直播栽培模式已經普及，它比早稻直播加晚稻移栽模式每畝增效84.5元，早稻直播采用的是早熟早稻品種、晚稻直播使用的是中熟雜交早稻組合[27]。適合雙季直播的早熟晚稻品種缺乏。可以預期，今后生育期長的一季稻品種需求會下降，生育期較短、適合直播栽培的雙季稻品種和單季稻品種的需求會明顯增加[4]。

雜交稻育種還存在制種的問題。制種高產的基本條件是不育系的異交率高。影響異交率的相關性狀很多，包括柱頭大小、柱頭活力、柱頭外露率、花柱長度等。栽培稻是典型的自花授粉植物，異交率一般小于0.4%[28]。水稻不育系的異交率一般低于50%，高的可達60%以上[29]。一些與水稻異交率性狀相關的QTL和與花器官發育相關的基因已經鑒定，涉及柱頭長度、柱頭寬度、柱頭外露率、花柱長度、花藥長度等[30]。由于異交率與多個性狀相關，目前還沒有找到控制異交率的主導性狀或主效基因位點，高異交率不育系的選育主要依賴傳統育種方法，育種效率不高。此外，防止雜交種子穗上萌發也是提高種子生產質量、保障預期收益的重要方面。解析穗上發芽機理的研究[31]已取得一些進展，預期可以用于改良不育系。

3 高效的耕作性狀

高產、優質、多抗、早熟的育種目標是針對水稻本身產出的高效性而言的。現代化的水稻生產還需要整個生產過程的高效。其中，直播栽培、化學除草和全程機械化作業是實現水稻生產過程高效的主要技術。為此，對水稻育種提出了新的目標，如苗期耐低溫、穗期耐低溫、厭氧發芽、耐淹澇、抗除草劑、抗倒等[4]。

水稻雙季直播栽培的效益明顯[27]。雙季直播栽培不僅需要生育期較短的品種，還需要品種耐寒性好。早稻直播遇到的主要問題是低溫導致爛秧。提高早稻苗期耐寒性是抵御低溫爛秧的有效手段。根據水稻種質資源現狀和水稻主產區的氣候特點，確定育種目標為培育芽苗期耐5℃低溫的早稻品種[4]。水稻生育期與產量正相關。為了保障直播早、晚稻適當的生育期以維持較高的產量水平，不僅需要提高早稻苗期的耐寒性，還需要提高晚稻抽穗灌漿期的耐寒性，以抵御寒露風對晚稻的危害。根據水稻種質資源現狀和主產區的氣候特點，確定育種目標為培育抽穗期耐17℃低溫的晚稻品種[4]。一旦芽苗期耐5℃低溫的早稻和抽穗期耐17℃低溫的晚稻育成，長江中下游稻區雙季稻直播將更加安全，溫光資源將得到充分利用，水稻生產也將更加高效。

在激光平地機械未普及的情況下，機械耕耘的稻田難免出現不平整，時常導致直播的水稻處在厭氧的低洼淹水環境，嚴重降低直播稻的發芽率和成苗率。低洼淹水環境不僅對未發芽的水稻種子形成厭氧脅迫，還對已經發芽的幼苗形成淹水脅迫。苗期耐澇水稻FR13A的耐澇特性由主效基因控制，加入耐澇的基因能夠提高水稻苗期的耐澇性[32-33]。但是，苗期耐澇的FR13A在厭氧條件下的發芽率較低[34]。耐澇基因只能解決苗期耐淹澇的問題，不能夠解決水稻種子在厭氧環境下快速發芽問題。稻種資源中存在優秀的厭氧發芽種質資源，從緬甸水稻Khao Hlan On中發現了多個控制厭氧發芽的QTL位點[34]，其中位點編碼海藻糖-6-磷酸磷酸化酶，能增強水稻厭氧發芽能力[35]。聚合和基因能同時增強水稻種子厭氧發芽能力和秧苗耐淹澇能力，解決了直播稻因淹水而導致發芽率和成苗率不高的問題[36]。

草害是直播稻的主要減產因素。只要草害控制得當，直播稻與移栽稻產量相當，甚至更高。如果雜草控制不住，草害造成的產量損失少則10%，多則100%[37]。選擇性除草劑惡草酮、氰氟草酯、二氯喹啉酸、芐嘧磺隆、吡嘧磺隆等能有效地控制稻田主要雜草，但控制雜草的效果還受施用時間、土地平整度、優勢雜草種類、天氣等多種因素影響。更重要的這些選擇性除草劑殺草譜較窄、殘效期長、殘留污染環境，影響后茬作物生長[28]。如與抗咪草煙的Clearfield?水稻配套使用、在美洲用于控制雜草稻的除草劑咪草煙或咪唑乙煙酸在土壤中的殘效期長達18周，地表水殘留在巴西達到7 μg/L，在美國為1 μg/L，會對后茬作物棉花、玉米、甜菜、油菜、花椰菜、生菜、土豆等造成影響[38]。草胺膦和草甘膦是低殘留的滅生性除草劑，在土壤中的半衰期為2~7 d，幾乎能殺死稻田中包括水稻在內的所有植物，且長期使用雜草也不容易產生抗藥性[28]。現在，抗草胺膦和草甘膦的轉基因水稻已經培育成功[13-15, 39]。那么，利用這兩種滅生性除草劑及其對應的抗除草劑轉基因水稻，是防除直播稻田雜草最環保、最有效的措施[28]。

抗倒與水稻高產形影相隨。矮稈基因的利用，水稻株高降低，抗倒性倍增，產量也隨之提高[1]。超級雜交稻育種中通過稻穗低垂的葉下禾降低穗層高度，培育出株型緊湊、高度抗倒的理想株型，實現超高產[17]。機械化收割是實現從高產到高效的重要環節。如不采用機械收割，人工收割的成本將抵消由于高產所形成的收益。對于倒伏水稻，機械難以收割。因此，抗倒是實現水稻高效生產的必備性狀之一[37]。水稻抗倒性是一個綜合性狀，它與株高、節間長度、分蘗角度、穗層高度（重心高低）、莖稈直徑和壁厚、莖稈韌性、根系發達程度等密切相關。水稻基因與形成大穗、壯稈和基部節間伸長有關，可提高抗倒能力和產量，甬優12和R1128含有的等位變異基因[18]。水稻如容易落粒，機械化收割時產量損失大。培育落粒性適中的品種也是適應機械化收割的重要育種目標之一。

4 展望

中國水稻生產從種幾畝田就可以養活一家人的家庭支柱產業，發展到了要種幾百畝田才能成就一個體面農民的戰略性基礎產業。水稻育種效益也從發現一個矮稈基因就可以實現一次產量飛躍，發展到了把多個高產、抗性基因聚合到一起也不見得增產多少的境地。從總的趨勢來看，水稻生產的比較效益將越來越低，一次水稻改良所獲得的遺傳增益也將越來越少。水稻育種需要從提高水稻生產總體效益的角度統籌考慮，要求使用的育種技術要高效，水稻本身的產出性狀要高效，水稻的耕作性狀要高效。從育種技術來說，中國的科研院所、大學、大型種業企業均已經沒有邁不過的技術門檻，分子標記輔助選擇、全基因組選擇、基因編輯、轉基因技術都有能力去應用。只是轉基因技術被人為設置了很高的政策門檻。轉基因技術一旦放開，將釋放出巨大的技術和政策紅利。從水稻本身產出的經濟效益來看，提高產量的邊際成本越來越高，高產前提下的優質、多抗和早熟更能增加效益。從優化水稻生產過程獲得的收益來看，塑造適合直播栽培和機械化耕作的水稻性狀將是今后育種工作的重點。最近，袁隆平先生提出了第三代雜交稻和第四代雜交稻的概念，其核心也是利用基因工程技術實現育種過程的高效（第三代雜交稻）和水稻光合作用的高效（第四代雜交稻）[40]。總之，高效是當前和今后水稻育種的主導目標。

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High Efficiency is a Dominant Target for Current Rice Breeding

XIAO Guoying*, XIAO Youlun, LI Jinjiang, DENG Lihua, WENG Lüshui, MENG Qiucheng, YU Jianghui

(;,)

The socioeconomic development and decreases of relative benefits in rice production shift the dominant target of breeding from mainly seeking high yield potential to high efficiency in whole cycle in rice. The high efficiency breeding mainly consists of three aspects. The first is high efficiency technology in rice breeding. The molecular marker and gene chip technology can improve selection efficiency of elite genotypes, and the gene editing technology can efficiently create excellent allelic variations, as well as the transgenic technology can transfer outstanding characters cross species barriers. All of them are good approaches to raise breeding efficiency in rice. The second is high efficiency in productive characters of rice. High yield, environment-friendliness, and salubrity is basis for achieving high returns, and the good grain quality is a multiplier to increase per unit output benefit, then multiple resistances are a divisor to reduce the cost of each bushel, as well as the early maturity can ensure two cropping in one year. Only integration of the elite productive characters in one variety can realize the high efficiency output in each acre. The third is high efficiency in farming characters of rice. The direct seeding of rice in double cropping system is an efficient farming technique that requires rice to possess advantageous farming characters, such as cold tolerance at seedling and heading stages, anaerobic germination, and submergence tolerance. Chemical weeding demands herbicide resistance, and mechanical harvesting needs lodging resistance and good seed holding. Only rice with these efficient farming characters can achieve high efficiency tillage in rice production. Overall, high efficiency is a dominant target for current and future rice breeding.

rice; breeding method; target character; high efficiency

Q943.2; S511.03

A

1001-7216(2019)04-0287-06

10.16819/j.1001-7216.2019.8117

2018-10-23；

2018-12-28。

國家重點研發計劃資助項目(2017YFD0100301); 湖南省科技重大專項(2018NK1010)。